Критерии резистентности пчел к Varroa destructor
Мировое пчеловодство переживает массовую гибель пчелиных семей (коллaпс пчелиных семей). Учеными названо множество причин: разведение неадаптированных пород медоносных пчел; эпизоотическое состояние пчелиных семей (увеличение степени инвазии Varroa destructor); развитие инбредной депрессии вследствие массового внедрения инструментального осеменения пчелиных маток; полная замена зимних кормовых запасов на сахарный сироп; применение пестицидов при возделывании энтомофильных растений; культивирование ГМО-растений и др.
Первые два фактора тесно взаимосвязаны друг с другом. Так, изучено влияние разных пород и популяций медоносных пчел на их устойчивость к варроатозу и другим зоогенным факторам. В ходе многолетних исследований отмечено, что степень поражения клещом отличается в разных пчелиных семьях.
По данным Yves Le Conte, в семьях, устойчивых к варроатозу, в апреле клещ не регистрируется, к сентябрю заклещенность увеличивается, в ноябре после обработок снижается в 5 раз. Установлено, что эти семьи более ройливы и менее продуктивны по выходу товарного меда. В то же время в семьях, не устойчивых к клещу, в сентябре количество паразита превышает устойчивую популяцию медоносных пчел в 8—12 раз [9].
Л.С.Кривцова (2017) утверждает, что признак резистентности к клещу варроа может наследоваться, но при селекции по данному признаку многие селекционеры не учитывают хозяйственно полезные показатели, и высокорезистентные семьи часто отличаются низкой медовой продуктивностью.
По данным Cezary Kruk, c 2000 г. в Германии начали проводить массовую селекцию пчел на устойчивость к варроатозу на нескольких линиях краинской породы, одновременно идет отбор по медовой продуктивности, миролюбию, поведению на сотах, ройливости, устойчивости к аскосферозу. В настоящее время данных пчел, так называемых Arbeitsgemeinschaft Toleranzzuch (AGT), распространяют по всей Европе, в том числе и в России [6].
Активная работа в этом направлении ведется в Северной Америке, где медоносная пчела является не эндемиком, но занимает важное место в развитии сельского хозяйства, поэтому наиболее сильно подвергается воздействию внешних факторов (Delaplane и Mayer, 2000). Для получения Varra Sensitive Hygiene (VSH — устойчивых к варроатозу пчел) были завезены пчелы с Дальнего Востока России. Дальневосточные пчелы были выбраны в качестве селекционного материала для получения популяции (породы), устойчивой к варроатозу, ввиду того что они одни из самых первых подверглись инвазии Varroa destructor, который появился в результате интродукции их на эндемичную территорию обитания Apis cerana cerana Е. (китайская восковая пчела). В связи с этим и была выдвинута гипотеза о том, что дальневосточные пчелы выработали резистентность к варроатозу.
Varroa destructor изначально паразитировал на Apis cerana, которая в процессе коэволюции выработала адаптации к нему. Ее особи способны сгрызать клеща, а при сильной степени инвазии семьи покидают свои гнезда [3].
Для борьбы с Varroa destructor у медоносных пчел были разработаны биологические и химические методы, а также препараты, в основу которых вошли натуральные вещества, например тимолсодержащие и органические кислоты, что позволило снизить степень инвазии в пчелиных семьях. В настоящее время вновь отмечается увеличение заклещенности пчелиных семей. Следует отметить, что клещ варроа является также и носителем вируса деформации крыла. По данным Gеnеrѕh (2005), все пчелы, пораженные варроатозом, — на 100% носители этого вируса. Ball (1985) утверждает, что многие семьи поражены и вирусом паралича. Чаще всего высокая степень инвазии проявляется в развитии нозематоза и акарапидоза в весенний период. В комплексе все факторы оказывают негативную нагрузку на медоносную пчелу, что и проявляется в массовой гибели пчелиных семей.
Учеными многих стран отмечено, что применение химических обработок не дает высокого эффекта в снижении популяции клеща в семьях пчел (Milani, 1995; Hilleshheim et. al., 1996). По данным Департамента сельского хозяйства Австралии, клещ варроа быстро вырабатывает устойчивость к синтетическим пиретроидам и флувалинатам [8]. Биологический метод — удаление трутневого расплода в летний период с последующей обработкой семей муравьиной кислотой — способствует сокращению клеща к концу лета в среднем в 2,1 раза [7, 9].
Натуральные вещества, такие как органические кислоты и тимол, не вызывают устойчивости у клеща, но и не всегда эффективны.
В современном пчеловодстве на фоне снижения эффективности многих химических обработок против варроатоза актуальной задачей является проведение отбора резистентных популяций медоносных пчел. Для ускорения селекционного процесса по получению медоносных пчел, устойчивых к варроатозу, актуальной задачей является выявление морфофенотипических, генетических, биологических маркеров, положительно коррелирующих с резистентностью к варроатозу.
Цель работы — выделить морфофенотипические критерии высокорезистентных к варроатозу медоносных пчел.
Исследования проводили с 2013 по 2016 г. Материалом для исследований служили пчелы из Кировской (122 пчелиные семьи), Архангельской (37 пчелиных семей) областей и Пермского края (42 пчелиные семьи). По орфофенотипическим признакам изучено 6650 рабочих особей медоносных пчел (по длине хоботка, длине и ширине переднего крыла, ширине и длине третьего тергита, дискоидальному смещению, кубитальному индексу) по Алпатову [1].
Фенотипические особенности кутикулы и волосяного покрова у рабочих особей изучались по методике, описанной Ф.Руттнером [5].
Оценка степени поражения медоносных пчел клещом варроа проведена с использованием мыльного раствора [4].
Исследования проведены согласно методическому руководству [2]. Полученные данные статистически обработаны с использованием компьютерной программы Excel 6.0.
Эпизоотическое состояние пчелиных семей в последние годы ухудшается, все чаще отмечают их гибель в безоблетный период, при обследовании у 90% погибших диагностирован варроатоз разной степени.
У обследуемых пчелиных семей степень за клещенности изменялась от 15 до 82%, при средних значениях (19,8+-9,7%).
Высокие значения поражения семей варроатозом отмечены в августе-сентябре 2016 г. На 36% обследованных пасек установлена высокая степень инвазии, которая достигала 45%, что стало основанием для неблагополучного прогноза зимовки (обследованию подлежали живые летные пчелы). Следует отметить, что степень заклещенности в осенний период не должна превышать 5%, по данным зарубежных ученых, этот показатель не должен превышать 2%, только при таких значениях можно прогнозировать благополучную зимовку.
Комплексный анализ показал увеличение степени инвазии там, где наибольшее число особей с желтизной кутикулы. Так, на обследованных пасеках они составляли в среднем от 1,1 до 20 %, достигая в некоторых семьях 46%. По результатам корреляционного анализа между степенью заклещенности в семьях и наличием желтизны на трeгитах рабочих пчел установлена достоверно положительная закономерность (r=0,81+-0,13). Показатели корреляционного анализа между морфологическими и фенотипическими признаками, а
также степенью инвазии представлены в таблице.
Установлено, что в семьях с крупными пчелами, у которых значения третьего тергита более 4,7 мм, степень заклещенности ниже, что подтверждено достоверной отрицательной взаимозависимостью. При увеличении брюшка пчел уменьшается число особей с желтизной кутикулы тергитов.
При изучении параметров переднего крыла пчел (кубитальный индекс и отрицательное дискоидальное смещение) и степенью инвазии выявлена отрицательная закономерность. у пчел с высоким значения кубитального индекса и отрицательным дискоидальным смещением степень заклещенности в осенний период не превышает 1% или не диагностируется. Таким образом, можно предположить, что более крупные особи обладают высокой резистентностью к клещу Varrоа destructor.
Степень поражения пчелиных семей варроатозом существенно влияет на результаты зимовки, при увеличении инвазии зимний отход (гибель) пчелиных семей достигает 80-100%.
Анализ показателей зимней гибели пчелиных семей с наличием желтизны кутикулы показал достоверно положительную закономерность r=+0,4...0,8 (Р<0,01), отличающуюся по годам (2013-2016 гг.).
У медоносных пчел с желтизной на тергитах отмечается повышенная степень опоношености, в некоторых семьях показатель достигает критических 4-5 баллов. При увеличении пчел с наличием желтых тергитов в семье до 20% средний бал степени опоношености достоверно увеличивается в 5 раз (Р<0,01). Между степенью опоношенности и желтизной в окрасе кутикулы медоносной пчелы установлена достоверно положительная закономерность (r=+0,3 при Р<0,05).
Таким образом, по предварительным результатам установлено, что пчелы, имеющие желтые тергиты, менее устойчивы к варроатозу и нозематозу. Совокупное влияние варроатоза и нозематоза снижает зимостойкость пчелиных семей.
В заключение следует отметить, что отбор семей с рабочими пчелами, в окрасе кутикулы которых отсутствует желтизна, будет способствовать повышению резистентности к варроатозу, нозематозу и зимостойкости, При проведении отбора по резистентности к варроатозу рекомендуем учитывать размеры тергита (не менее 4,7 мм), значения кубитального индекса и отрицательного дискоидального смещения.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Президента РФ для молодых российских ученых МК-7580.2016.11.
М.М.Ивойлова, А.З.Брандорф
А.А. Семакина
ФГБНУ «НИИСХ Северо-Востока», г. Киров; 2 ФГБНУ СВРАНЦ (Селекционный центр по среднерусской породе пчел медоносных), г. Киров;
ФГБОУ ВО «Вятская государственная сельскохозяйственная академияи, г. Киров
Другие статьи по теме
Популяционно-генетическая дифференциация медоносных пчел Кировской области
Характеристика пчел Кировской области
Медоносные растения и медовые запасы лесов Кировской области
Медоносные ресурсы Кировской области
