Механизм терморегуляции, используемый семьей
Широкий ареал распространения медоносных пчел связан с тем, что в процессе эволюции общественного образа жизни они приспособились коллективными усилиями регулировать микроклимат своего гнезда. Благодаря этому пчелиная семья в состоянии жить в условиях, где диапазон годовых колебаний температур достигает почти 100°. Действительно, пчелиная семья выдерживает плюс 40—45° С и выживает в тех случаях, когда температура в период зимовки опускается до минус 50° С.
Механизм терморегуляции пчелиной семьей представляет цепь сложных поведенческих актов, выполняемых рабочими особями. При этом они пользуются различны и средствами в зависимости от повышения или понижения по отношению к оптимальной температуре среды.
Реакция на перегрев. Отрицательное отношение пчел к перегреву их жилища проявляется в естественных условиях еще при выборе мест для жилья. Так, если рою предоставить возможность такого выбора, то он поселится при прочих равных условиях в сооружении, защищенном от солнца. Следовательно, пчелы заботятся об экономии затрат энергии на регулирование микроклимата жилища.
Выбор места для жилья не гарантирует семью от возможного перегрева. Поэтому в процессе эволюции пчелы приспособились активно противодействовать перегреву гнезда. Прежде всего перегрев побуждает пчел аэрировать жилище, для чего они машут крыльями. Частота взмахов и сопутствующих им звуков зависит от того, насколько температура превосходит оптимальную.
Это прослежено на семьях, живших в ульях, донная часть которых была покрыта пластиной, нагреваемой электрическим током. (Е. Еськов, 1979). Оказалось, что при повышении температуры в нижней части гнезда с 33,1—35,5° до 37,0—42,0° С, частота звуков, издаваемых пчелами-вентилировщицами, возросла с 75—85 до 145—155 Гц (рис. 1). Усилением активности аэрации пчелами гнезда можно объяснить то, что несмотря на значительный перегрев периферической части гнезда, ее рост в центральной зоне — там, где находится расплод, составил всего 1,8° С. При этом температура на периферической части гнезда возросла на 4,7—9,1° С.
Рис. 1. Влияние разогрева гнезда на интенсивность и спектральную структуру звуков пчелиной семьи: А - температура, регистрируемая пятью термодатчиками, расположенными на средней рамке улья (стрелкой показано направление к летковому отверстию); Б — спектры звуков зарегистрированных в соответствующие моменты разогрева гнезда (по Е. Еськову, 1979)
Звук пчел-вентилировщиц, являясь сопутствующим процессом, выполняет тем не менее важную сигнальную функцию, Оказывается, звуки, издаваемые вентилирующими особями, воспринимаются членами их семей как сигналы неблагополучия. Они побуждают других пчел принимать меры по защите гнезда от перегрева. Действительно, звуков, издаваемых особями, аэрирующими жилище, достаточно, чтобы при относительно высокой температурь стимулировать аналогичную реакцию у членов семьи, которые находятся в это время в любой части жилища.
Пчел можно побудить к вентилированию не только в ответ на воспроизведение естественных звуков, сопутствующих процессу аэрации жилища, но и на чистые тона определенных частот. Для этого нужно поднести к голове спокойно сидящей пчелы отверстие трубки, соединенной со звуковым излучателем. При этом с повышением частоты (в диапазоне звуков, издаваемых самими пчелами-вентилировщицами) звука эффективность его действия на пчел усиливается. Наибольшей эффективностью действия обладают звуки частотой 140—160 Гц. Звуки такой частоты издают пчелы-вентилировщицы при значительном перегреве жилищ.
Следовательно, чем больше опасность перегрева гнезда, тем активнее пчелы занимаются его аэрацией. В свою очередь, рост частоты звука вентилировщиц вовлекает в процесс аэрации жилищ все новых членов семьи, которые до этого отдыхали или занимались другими работами. С понижением температуры частота звуков вентилировщиц уменьшается. Это влечет за собой ослабление активности пчел, занимающихся охлаждением гнезда. Так сопутствующий звук в процессе эволюции общественного образа жизни насекомых обрел чрезвычайно важное значение в системе регуляции терморежима гнезда.
Эффективными средствами снижения температуры при перегреве гнезда являются: испарение воды, доставляемой в него пчелами, и уменьшение доли тепла, выделяемого взрослыми особями. Последнее достигается тем, что большая их часть покидает жилище, располагаясь в виде грозди вблизи леткового отверстия. Эта гроздь образуется обычно в дневные часы во второй половине дня и исчезает (пчелы возвращаются в улей) к вечеру.
Реакция на охлаждение. Кратковременные небольшие понижения температуры в пчелином гнезде в период высокой активности семьи стимулируют быстрое повышение температуры тела пчел. Например, у пчел, находящихся в зоне с температурой 33° С, температура груди составляет 34—34,5° С. На охлаждение окружающего ее воздуха до 30—32° С температура тела пчел поднимается до 37—38° С со скоростью около 2° С в минуту. Эта температура поддерживается 1—2 мин и затем опускается до 35—35,5° С. Такие скачкообразные изменения температуры груди продолжаются до тех пор, пока окружающий пчелу воздух не прогреется до исходного уровня. Вслед за этим к исходному уровню возвращается и температура груди пчелы (Х. Эш, 1960).
При значительных похолоданиях одного увеличения температуры тела пчел недостаточно. Если бы они пользовались только этим, то быстро расходовали свой основной энергетический материал — мед и погибали. Устойчивость пчелиной семьи к длительному и глубокому Охлаждению связана в значительной мере со способностью пчел регулировать тепловую отдачу гнезда через изменение его теплоизоляции. Уже небольшие ночные похолодания в весенне-летний период побуждают пчел, находящихся в различных местах жилища, собираться в зоне сот с расплодом. При этом наиболее плотно они группируются в периферических, более охлаждаемых частях межрамочных пространств, образуя своими телами теплоизоляционную оболочку, способствующую понижению тепловых потерь.
Особого внимания заслуживает рассмотрение механизма терморегуляции зимним клубом, представляющим своего рода саморегулирующуюся систему с обратной связью. Образование клуба является реакцией пчел на длительное охлаждение, стимулирующее их собираться в наиболее теплой части жилища. Холод побуждает пчел, образующих периферическую часть клуба, плотно прижиматься к находящимся в более глубоких слоях. Чем дальше от поверхности, тем меньше подвергаются пчелы действию холода. Поэтому плотность клуба от периферии к центру постепенно уменьшается. Неравномерность охлаждения наружной части клуба, связанная с особенностями тепловой защиты жилища и распределением тепла, выделяемого клубом, обусловливает неоднородность плотности в различных его зонах. Наиболее рыхлой бывает верхняя часть клуба, расположенная непосредственно над его тепловым центром.
Изменение плотности клуба и соответственно занимаемого им объема является важным механизмом регуляции пчелами тепловых потерь. В частности, уплотнение клуба, предпринимаемое пчелами в ответ на похолодание, влечет за собой снижение тепловых потерь. Теплопотери уменьшаются за счет снижения воздухообмена между внутриклубным пространством и окружающей средой. При этом происходит снижение затрат тепла через излучение, так как уменьшается соотношение между площадью поверхности клуба и его объемом.
Своеобразие механизмов терморегуляции у пчел связано в значительной мере со специфичностью работы их терморецепторов. В частности, высокочувствительные холодовые терморецепторы позволяют пчелам контролировать незначительные понижения температуры. Эти рецепторы совместно с тепловыми используются при ориентации по температурному градиенту для того, чтобы находить наиболее теплую зону в жилище. Поведение пчел, пробравшихся в тепловой центр клуба, во многом определяется спецификой работы тепловых рецепторов, являющихся одновременно и рецепторами углекислого газа. Совмещение этих двух функций в одном и том же рецепторе имеет важный биологический смысл. Дело в том, что понижение температуры, стимулирующее уплотнение клуба, ухудшает его аэрацию. Поэтому в нем возрастает концентрация углекислого газа, являющегося продуктом метаболизма пчел. В результате рецептор подвергается здесь одновременному воздействию двух стимулов (углекислоты и высокой температуры), вызывающий однонаправленную реакцию. Возбуждение пчел ведет к повышению температуры в зоне теплового центра. С позиций изложенного становится понятной причина скачкообразного повышения температуры в центре гнезда при резких похолоданиях.
Роль расплода. Наличие связи между количеством расплода в семье и температурой в пчелином гнезде послужило основанием для ошибочной интерпретации этого явления. В частности, высказывалось мнение, согласно которому тепло в гнезде пчелиной семьи продуцируется в основном расплодом (О. Мюллер, 1957; И. Плотников, 1961; Т. Жданова, 1963, и др.) и даже регулируется им (И. Плотников, 1961). Рассмотрим специальный опыт И. Плотникова, результаты которого положены им в основу вышеизложенных утверждений. Суть опыта заключалась в следующем. В пустой хорошо утепленный улей с закрытым летком поставили девять сотовых рамок, содержащих в сумме около 22 тыс. ячеек с расплодом. Оказалось, что при колебаниях внешней температуры от 21 до 25° С температура между крайними рамками составляла 30—32° С, а в центральной части — 36° С.
В действительности же результаты опыта И. Плотникова лишь подтвержают мысль о том, что посредством теплоизоляции можно сохранить тепло, выделяемое расплодом в процессе метаболизма. Однако здесь уместно отметить, что расплоду наряду с теплом требуется также кислород. Эта потребность расплода удовлетворяется аэрацией гнезда, в которой активно участвуют рабочие пчелы. В процессе аэрации в течение часа из жилища удаляется количество воздуха, многократно превосходящее его объем. Следовательно, результаты опыта И. Плотникова нельзя перенести на условия пребывания расплода в естественных условиях — в семье.
Утверждение о том, что расплод активно регулирует тепловой режим, подразумевает следующее: на нагревание он должен реагировать понижением тепловыделения, a на охлаждение — повышением. На самом деле интенсивность метаболизма (для расплода это единственно возможный способ регуляции температуры) с понижением температуры уменьшается, и наоборот. Отсюда при охлаждении количество тепла, выделяемого расплодом, снижается, а при нагревании — возрастает.
Доказательством того, что расплод не принимает активного участия в терморегуляции пчелиного гнезда, свидетельствуют результаты опыта (Е. Еськов, 1978), в котором с помощью микротермодатчика регистрировали изменение температуры пчелиного расплода при охлаждении окружающего воздуха. Для этого сотовую рамку, содержащую примерно 4 тыс. ячеек запечатанного расплода, поместили в термостат объемом 0,6 м3. Исходную температуру поддерживали на уровне 34 °С. Затем в течение шести часов ее постепенно понизили до 20 °С. Вместе с понижением температуры воздуха охлаждался расплод. Его температура лишь на 1—2 °С превышала температуру среды.
Итак, тепло, выделяемое расплодом, не может играть превалирующей роли в тепловом балансе пчелиного гнезда. Доля его участия в тепловыделении пчелиной семьи бывает, пожалуй, наибольшей в период низкой активности пчел, когда они при кратковременных похолоданиях, собравшись вокруг расплода, образуют своими телами теплоизолирующую оболочку. При этом удерживается тепло, выделяемое пчелами и расплодом. Связь же между стабильностью терморежима в гнезде и наличием в нем расплода говорит о том, что он стимулирует пчел регулировать температуру. Возможно, процесс терморегуляции побуждает какие-то, пока еще неизвестные феромоны, выделяемые живым расплодом. Подтверждением этого предположения может служить тот факт, что пчелый заботятся о живом расплоде, находящемся на любой стадии развития, и удаляют из жилища погибших личинок и куколок.
Источник:
Еськов Е.К. 'Поведение медоносных пчел' - Москва: Колос, 1981 - с.184
