Факторы влияющие на размеры ячеек пчелиных сотов
Ячейки сотов у медоносной пчелы используются для воспроизводства потомства и хранения кормовых запасов.
Возможность быстрого сооружения или обновления пчелиного гнезда обусловливается высокой продуктивностью восковыделительных органов рабочих особей и совершенством их строительного инстинкта. В его реализации важная роль принадлежит гравитационным органам, без которых была бы невозможна вертикальная ориентация сотов, и антеннальным механорецепторам [9], с помощью которых пчелы определяют толщину стенок ячеек.
После того как Г.Кретчмер (G.Kretchmer, 1843) предложил искусственную восковую основу для отстройки сотов, а Дж.Меринг (J.Mehring, 1857) изобрел пресс для ее производства [1], открылась возможность изменения технологии содержания пчел. Создание вощины с теснением донышек ячеек позволило управлять строительством сотов и тем самым регулировать выращивание пчелиными семьями рабочих особей или трутней. Применение вощины способствует снижению энергетических затрат пчел на строительство, ячейки правильной шестигранной формы занимают всю поверхность, не оставляя места для ячеек переходного типа, не пригодных для воспроизводства потомства.
Многолетнее использование в пчеловодстве вощины сопряжено с воздействием на поведение пчел, занимающихся строительством сотов, и реализацию инстинкта возведения шестигранных ячеек биологически целесообразного размера. Однако, несмотря на то что в ячейках задаваемого вощиной размера выращено множество поколений пчел, не отмечено утраты инстинкта самостоятельного сооружения сотов с размерами ячеек, отвечающих биологическим потребностям вида. Это подтверждают результаты исследований, приведенные в настоящей статье.
Работа выполнена на пчелиных семьях, отстраивавших соты в свободных пространствах без использования вощины. Размеры каждой из ячеек измеряли окуляр-микрометром стереоскопического микроскопа МБС-10 с точностью до 0,01 мм. Правильность шестиугольной формы ячеек оценивали по соразмерности минимальных и максимальных расстояний между двумя противоположными углами и гранями. В местах строительства пчелами сотов контролировали температуру и концентрацию диоксида углерода (СО2).
Согласно полученным данным размеры ячеек естественно отстроенных сотов варьировали в широких пределах, изменяясь по расстоянию между противоположными углами от 4,1 до 7,7 мм (внешний диаметр) и между гранями от 4,0 до 7,4 мм (внутренний диаметр). В пределах этих диапазонов наибольшая частота встречаемости отмечена для ячеек, расстояние между углами которых находилось в пределах от 4,93 до 5,60 и от 6,12 до 7,13 мм. Доля первых, обычно используемых для воспроизводства рабочих особей (ячейки рабочего типа), составляла (42,3±1,2)%, вторых — (39,6±1,1)% (ячейки трутневого типа). Число ячеек, занимающих по размерам промежуточное положение между ячейками рабочего и трутневого типов, составляло (13,1 ±0,5)%. Встречаемость ячеек диаметром меньше 4,92 мм и больше 7,14 мм равнялась (2,7±0,12) и (2,3±0,11) соответственно. Подобное этому было распределение ячеек и по расстоянию между противоположными гранями.
О высокой изменчивости размеров ячеек сотов было известно еще в конце XVIII в. По этой причине во Франции было отклонено предложение Р.А.Реомюра (R.A. Reaumur) использовать размер пчелиной ячейки в качестве меры длины [5]. В начале XX в. в литературе по пчеловодству по этому вопросу приводятся противоречивые сведения. Э.Ф.Филлипс указывает диаметр ячеек рабочего типа около5 мм, трутневого —6,25 мм[6]. В справочнике по пчеловодству эти размеры намного больше — 5,37 и 6,91 мм соответственно [4]. Отмеченные расхождения во многом связаны с несовершенством применяемых методов измерений (измеряли расстояние, занимаемое несколькими ячейками, или подсчитывали их число на определенной площади).
Правильность шестигранной формы ячеек зависит от их местоположения на сотах. Форма ячеек сильно нарушается в местах прикрепления сотов к внутренним поверхностям жилища — потолку и стенкам, а также в местах где соединяются рабочие ячейки с трутневыми ячейками с и маточниками. Относительно правильные шестигранные ячейки сооружаются на больших участках сотов, занятых преимущественно ячейками одного типа. Сходные по строению соты сооружали пчелы не менее 100 лет назад [3]. Это указывает на консерватизм строительного инстинкта пчел, не изменившегося под влиянием возведения ячеек по программе, задаваемой вощиной.
Форма ячеек отличается от правильной шестигранной соответственно увеличению их размеров. Поэтому несоразмерность по анализируемым параметрам у ячеек рабочего и трутневого типов существенно различается. Из 15,2 тыс, проанализированных ячеек рабочего типа у (93,4±2,1)% неравенство по расстоянию между углами достигало 0,51 мм. Среди 10,9 тыс. ячеек трутневого типа доля ячеек с неравенством между углами до 0,85 мм равнялась (92,4+3,4)% и между гранями — (94,1 ±3,5)%.
На изменчивость размеров ячеек, характеризующихся невысокой вариабельностью, влияет их локализация на соте или в гнезде. Расстояние между углами ячеек рабочего типа в центральной части гнезда варьировало в пределах от 4,59 до 5,69 мм, на периферии — от 4,59 до 6,19 мм. От центра к периферии расстояние между противоположными углами уменьшалось в среднем на 2% и между гранями — на 2,6%. Этому сопутствует повышение вариабельности их размеров (табл. 1).
1. Размеры ячеек рабочего типа, мм, на реконструируемых участках сота, расположенных в разных зонах гнезда
Зависимость размеров ячеек от локализации на соте или в гнезде подтверждается их изменчивостью в разных зонах реконструкции поврежденных сотов. От этого зависит также активность их реконструкции. В теплое время весенне-летнего сезона при продуктивности кормового участка, обеспечивающей ежедневный привес контрольного улья не менее 0,5 кг, реконструкция 20 см2 повреждений в верхней и центральной зонах сота завершалась в течение 3-4 суток. Нижняя часть сота застраивалась пчелами медленнее центральной. В гнездах некоторых семей повреждения внизу сотов долгое время оставались недостроенными, хотя там поддерживалась относительно высокая температура, необходимая для интенсивной секреции воска [2, 5].
Расстояние между углами ячеек, расположенных на периферии, в среднем на 4,2% больше, чем в центральной части гнезда, а между гранями — на 3,1% (см. табл. 1). Диапазон варьирования показателя в центральной части гнезда ограничивался величиной 4,76-5,51 мм, на периферии — 4,93-5,85 мм. В центральной части сота у 72,3% ячеек расстояние между углами не выходило за пределы 4,93-5,43 мм. На периферии сотов у 82,5% ячеек расстояние между углами находилось в пределах от 5,1 до5,77 мм. Число ячеек с минимальным размером (от 4,59 до4,75 мм) в центре гнезда и на периферии несущественно различалось, равняясь соответственно 0,83 и 0,7%.
Укрупнение ячеек наиболее вероятно на начальных фазах освоения новых жилищ пчелами, отделяющимися от материнских семей в процессе социотомии*. Это установлено на семьях, находившихся на разных фазах этого процесса. Оказалось, что в начальном периоде освоения новых жилищ ячейки сотов превосходили по расстоянию между углами размер ячеек в материнских семьях на 1,4% (Р>0,95) и между гранями на 1,1% (Р>0,95). Укрупнению ячеек в это время сопутствовали уменьшение асимметричности шестигранной формы и снижение вариабельности размеров ячеек (табл. 2).
*В пчеловодстве этот процесс называют роением, что отражает лишь одну из фаз естественного размножения или переселения пчелиных семей; термин «социотомия» (от лат. socio — соединять, объединять и tome — разрезание) выражает сущность всего рассматриваемого биологического явления.
2. Изменение размеров ячеек, мм, отстраиваемых в процессе социотомии (1 — за 5-10 суток до вылета роя, 2 — первые 3-7 суток от заселения в новое жилище)
В гнездах материнских семей 78,2% занимали ячейки, у которых расстояние между углами находилось в пределах от 4,93 до5,43 мм. В отселившихся семьях на начальных фазах возведения ими гнезд при наличии в жилищах большого свободного пространства у большей части ячеек (83,1%) расстояние между углами (5,1-5,6 мм) превышало показатели родительской семьи.
Заселение пчелами нового жилища сопровождается повышением в нем температуры и концентрации СO2. При внешней температуре от 17 до 26°С непосредственно после заселения в ульи семей, содержавших от 19 до 26 тыс. рабочих пчел, температура в зонах скопления основной их части достигала 36-37°С, а концентрация СO2 составляла (0,39±0,07)%. В зонах скопления пчел начиналось строительство новых сотов при температуре, устанавливавшейся на уровне (36,1±0,3)°С (Cv = 9,4%).
Температура в зонах строительства стабильно поддерживалась на относительно высоком уровне, колеблясь в небольших пределах вслед за изменениями внешней температуры. Так, повышение или понижение внешней температуры на 10'С в пределах 20-30°С меняло внутригнездовую температуру у отстраиваемых сотов в среднем на (0,38±0,06)°С в ту или другую сторону. Концентрация СO2 находилась в обратной зависимости от внешней температуры. Ее повышение с 20 до 30°С сопровождалось понижением концентрации СO2 с (0,34±0,06) до (0,19±0,04)%.
В зонах реконструкции разных участков поврежденных сотов температура и концентрация СO2 имели существенные отличия. В гнездах семей, содержавших 22-26 тыс. рабочих особей, повышение внешней температуры с 20 до 30°С вызывало ее повышение в верхней зоне реконструкции гнезда в среднем с (33,1+0,17) до (34,8+0,26)°С, в центральной зоне — с (33,9±0,14) до (35,2+0,21)°С, в нижней зоне — с (34,1 ±0,18) до (35,8±0,22)°С. Температура в верхней и нижней зонах возрастала в среднем на 1,7°С, в центральной — на 1,3°С. Но поддерживалась относительно высокая температура в нижней зоне гнезда. Здесь ее превышение по отношению к верхней зоне составляло в среднем 1°С и к центральной зоне — 0,4°С (Р>0,95).
Концентрация СO2 поддерживалась на относительно низком уровне в нижней зоне реконструкции сотов. Повышение внешней температуры влияло на уменьшение содержания СO2 во всех зонах. При повышении температуры на 10°С концентрация СO2 уменьшалась в верхней части сотов с 0,59 до 0,26%, в центральной части — с 0,63 до 0,22%, в нижней — с 0,34 до 0,11 %.
Таким образом, размеры ячеек сотов медоносной пчелы варьируют в широких пределах, но высокая частота встречаемости (более 80% от их общего числа в гнезде) отмечена для ячеек, у которых расстояние между противоположными углами ограничивается значениями 4,9-5,6 и 6,1-7,13 мм. Это необходимо для воспроизводства рабочих пчел и трутней, нормальное развитие которых невозможно в ячейках, размеры которых выходят за указанные пределы [2]. Восполнение в течение весенне-летнего сезона рабочих особей и трутней обусловливает существование и размножение пчелиных семей. Поэтому в филогенезе вида естественный отбор благоприятствовал развитию инстинкта строительства сотов, в которых доминируют ячейки, обеспечивающие нормальное развитие рабочим пчелам и трутням. Укрупнение ячеек на периферии сотов и при заселении нового жилища, вероятно, связано с наличием большого свободного пространства, а также с влиянием относительно высокой температуры. Она, по-видимому, модифицирует реализацию строительного инстинкта посредством активизации метаболизма, интенсификации секреции воска [2, 8]и изменения сенсорного восприятия, поскольку функционирование механорецепторов зависит от температуры [3]. Имеет также значение изменение механических свойств воска. Под влиянием разогрева он сильнее прогибается, с чем связана некоторая коррекция возведения пчелами ячеек. Понижение СO2 при удалении от центра гнезда к периферии, очевидно, способствует усилению температурного эффекта, соответственно, снижению ингибирующего воздействия этого газа.
Е.К.ЕСЬКОВ,
М.Д.ЕСЬКОВА
Российский государственный аграрный
заочный университет, г. Балашиха
Смотрите также
