Развитие особей пчелиной семьи с учетом вектора гравитации
В процессе эволюции у медоносных пчел высокого совершенства достигли строительные инстинкты и возросли требования к условиям эмбрионального и постэмбрионального развития. Увеличение количества ячеек и их сближение, направляемое отбором на экономию энергетических ресурсов и максимальное использование гнездового пространства, завершились сооружением двусторонних вертикальных сотов. Ячейки, используемые для репродукции рабочих особей и трутней, а также для хранения кормовых запасов, приобрели шестигранную форму.
Рабочие пчелы и трутни к завершению личиночной стадии занимают всю ячейку. Продольная ось их тела принимает горизонтальное или близкое к горизонтальному положение, а голова располагается у выхода из ячейки. Маточники сооружаются на периферии сотов или в местах их повреждения либо оттягиваются на основе пчелиных ячеек при потере семьей матки. Они сориентированы продольной осью вдоль вектора гравитации. У куколки матки ось тела совпадает с ним или образует небольшой угол.
Имеет ли значение для медоносной пчелы ориентация тела относительно вектора гравитации? Как скажется на состоянии и развитии расплода размещение сота в горизонтальном положении? Изменится ли отношение к нему пчел? Ответы на эти вопросы дают специальные исследования, выполненные на развивающихся рабочих пчелах, трутнях и матках.
В одном из опытов соты с развивавшимися рабочими пчелами размещали в горизонтальном положении в надрамочном пространстве улья на высоте 1–2 см от гнездовых рамок. Это привело к тому, что пчелы съели бóльшую часть яиц: лишь из 10–20% яиц вылуплялись личинки. Примерно половина из них дожила до двух-четырехдневного возраста и не более 20% (около 3% от количества яиц в начале опыта) — до стадии предкуколки. Интересно, что через один—три дня после запечатывания расплода пчелы его вскрывали и уничтожали. Очевидно, они чувствовали, что куколки при таком расположении сота имеют низкую жизнеспособность. Это подтверждают результаты опытов, в которых расплод после запечатывания изымали из улья и инкубировали при 35°С. При этих условиях в ячейках нижнего яруса (развитие головой вниз) гибель пчел отмечалась преимущественно на стадиях предкуколки и куколки младшего возраста. В верхнем ярусе (развитие головой вверх) большинство развивавшихся пчел доживало до стадии куколки среднего и старшего возраста. Незначительное их число (около 3%) развивалось до имаго. Однако все они погибали, не выходя из ячеек и не предпринимая попыток вскрыть крышечки.
Иные результаты получены в опытах над пчелами, которые от яйца до предкуколки развивались в нормальных условиях. На стадии куколки их положение относительно вектора гравитации изменяли. Соты после запечатывания расплода извлекали из улья и инкубировали в термостате, размещая их в горизонтальном положении. Часть этого же расплода развивалась в термостате в вертикально расположенных сотах (контрольная группа).
Независимо от ориентации расплода до стадии имаго доживало в среднем 99,6% пчел. Можно отметить лишь небольшое (в пределах 1–1,5%) увеличение размеров крыльев и четвертых тергитов и уменьшение длины хоботков (в среднем на 1,3%) у пчел, развивавшихся согласно вектору гравитации головой вниз, по отношению к нормально ориентированным (табл.).
Подобно пчелам трутни сохраняли высокую жизнеспособность, если до стадии куколки развивались в нормальных условиях, а затем в горизонтально расположенных сотах. У самцов, развивавшихся головой вверх, обнаружено незначительное увеличение (на 1,2%) передних крыльев, уменьшение ширины четвертых тергитов (на 4,3%) и длины хоботков в среднем на 4% по отношению к норме — контролю. Средние значения других анализируемых признаков различались менее чем на 1%.
В опытах с изменением положения ячеек с развивающимися рабочими пчелами и маточниками отмечалось стремление пчел перестраивать ячейки и маточники так, чтобы они были ориентированы вдоль вектора гравитации. Повернутые на 90°, они иногда достраивались пчелами почти под прямым углом к основанию. Но чаще всего отклонение книзу было в форме плавного изгиба. Если маточник с молодой личинкой переворачивали на 180°, то пчелы, достраивая его, вначале изгибали в сторону, а затем вниз. Маточники, перевернутые за два дня до запечатывания, достраивались без существенного изменения угла наклона, но их глубина была меньше нормы примерно в полтора раза.
От ориентации маточников по отношению к вектору гравитации зависит процент выхода маток. Поскольку перестройка пчелами маточника возможна только на начальных стадиях его строительства, то с фазой развития маток связана вероятность их выживания. Они заканчивали развитие и выходили из маточников, развернутых на 180°, если последние поворачивали, в то время когда матки находились на стадии личинок младшего возраста. Вероятность гибели развивающихся маток возрастала с увеличением возраста личиночной стадии, в котором изменяли их положение относительно вектора гравитации. В маточниках, развернутых за 1,5–2 дня до запечатывания, матки не доживали до стадии имаго. Они погибали чаще всего на стадии предкуколки или куколки младшего возраста.
Итак, развивающимся рабочим пчелам и трутням необходима горизонтальная или близкая к ней ориентация, в то время когда они плетут кокон. На этой стадии развития изменение направления продольной оси тела на 90° приводит к их летальному исходу. Поворот на 90° куколки пчелы или трутня не оказывает существенного влияния на их развитие. В отличие от рабочих особей и трутней развивающимся маткам необходима ориентация вдоль вектора гравитации.
Е.К.Еськов
Москва
Смотрите также
