Температура и развитие членов семьи
Эмбриогенез. Колебания температуры, не выходящие за рамки внутригнездовой, оказывают сильное влияние на продолжительность и ход эмбрионального развития. Продолжительность эмбрионального развития увеличивается в среднем с 70 до 115 ч при понижении температуры в течение всего указанного периода с 38 до 30 °С Вылупление личинок из яиц, находящихся при 36 °С, происходит через 75 ч.
При 35 °С для этого требуется уже 78 ч, а при 33 °С — 84 ч. С температурой связана выживаемость эмбрионов. Наибольшее их число развивается в личинок при температуре от 32° до 35 °С Максимальный процент личинок (около 97%) вылупляется при 35 °С. Примерно на один процент ниже число личинок, появляющихся из яиц, находящихся при 32—33 °С. Понижение и повышение температуры за пределы указанного диапазона влечет за собой резкое снижение числа вылупляющихся личинок: при 36 °С — 92%, при 38° — 52%, при 30° — 85 и при 29 °С — всего 5%.
Постэмбриональный период. Нормальное развитие пчел в постэмбриональный как и в эмбриональный период возможно в узком диапазоне температур. Его нижняя витальная граница находится на уровне 30°, верхняя — 38° С. Отклонение температуры на 1—1,5° С за рамки витальных на протяжении всего или большей части периода постэмбрионального развития пчел приводит к их гибели. Температурный оптимум приходится на еще более узкий диапазон (см. ниже). Отрицательное действие температуры на расплод тем сильнее, чем больше отличается она от витальной и продолжительнее период ее действия. Например, если поместить запечатанный пчелиный расплод при 27° С, то пчелы развиваются до имаго, но вскоре погибают. При 25° С расплод погибает за 8 суток.
Н. М. Кулагин показал, что охлаждение 1—4-дневных личинок пчел до +8° С в течение 1—3 ч приводит к гибели примерно 4% их. Еще большей чувствительностью к охлаждению отличается расплод в стадии куколки. Их погибает около 15% при 1—2 ч пребывании при температуре +5° С. Стопроцентная гибель куколок наблюдается, если их подержать в течение двух часов при +3° С. Личинки при тех же условиях погибают всего на 4—5%, а пчелы, готовые к выходу из ячеек, остаются все живы. Следовательно, охлаждение расплода может нанести большой ущерб семье, особенно с пятого по 11-й день после его запечатывания.
Длительное воздействие температуры, превосходящей витальную всего на 1,5° С, например, в течение всего периода с момента запечатывания расплода, приводит к гибели развивающихся пчел и маток. Запечатанный трутневый расплод погибает уже при 36—37° С, если его держать с момента запечатывания при этой температуре.
Кратковременное воздействие даже относительно высокой температуры, по-видимому, не вызывает отрицательного влияния на пчел, находящихся на различных стадиях постэмбрионального развития. По крайней мере, не замечено их гибели при действии в течение 1 ч температурой 46° С. С температурой прямо связана продолжительность постэмбрионального развития. Известно, что запечатанный пчелиный расплод при 34—35° С развивается в течение 12 дней. На 3—4 дня увеличивается это время при 30° С. Развитие маток с момента их запечатывания замедляется в среднем на двое суток при понижении температуры с 34 до 31° С. При 38° С время развития маток ускоряется по отношению к таковому при 34° С примерно на 14 ч.
Влияние термофактора на продолжительность развития особей связано с его воздействием на активность обмена веществ. Это показано в процессе изучения интенсивности дыхания пчел и маток, находящихся на различных этапах постэмбрионалыюго развития. В частности, показано, что при изменении температуры с 30° до 40° С потребление кислорода пчелиным расплодом увеличивается в 1,4—1,9 раза. Личинки и куколки маток увеличивают потребление кислорода с повышением температуры с 31° до 38° С примерно в 1,5 раза.
В процессе анализа некоторых экстерьерных признаков пчел, выращенных при крайних витальных (31°, 38° С) и оптимальной (34—35° С) температуре, выяснили, что сильному влиянию термофактора подвержена длина хоботка (Е. Еськов, 1977; Е. Еськов, А. Торопцев, 1978). Она изменяется при повышении температуры с 31° до 38° С в среднем на 7%. Значительно меньшему изменению под действием термофактора подвержены размеры третьего тергита. Его длина изменяется при указанных колебаниях температуры примерно на 1%, ширина — на 2°.
Один из важнейших показателей маток, характеризующий их размер, — длина третьего тергита. Он увеличивается при повышении температуры с 30—31° до 33-34° С на 1,5—2,5%, При дальнейшем ее повышении вплоть до 37° С происходит уменьшение рассматриваемого экстерьерного признака. Примерно на 4% изменяется под действием указанных температур длина хоботка. Он бывает наибольшим у особей, развивающихся при 33—35° С.
Влиянию термофактора у маток подвержено развитие яичников. Число трубочек в них бывает наибольшим у особей, выращенных при 33—34° С. Количество трубочек и размер тела маток характеризуют один из важнейших показателей — плодовитость. Она тем выше, чем крупнее матки и большее число яйцевых трубочек находится в их яичниках. С этим и плодовитостью матки коррелируют, как известно, медовая и восковая продуктивность семьи.
Результаты взвешивания маток, выращенных при разной температуре, свидетельствуют о том, что их масса с повышением температуры убывает. Так, матки среднерусской расы, развивавшиеся с момента запечатывания маточников при 31° С, после выхода их из них весили 221±7 мг (C? — 11,9%), при 34° С — 211±6 мг (С? — 11,5%) и при 37°С — 196±6 мг (C? — 11,8%). Однако важно подчеркнуть, что увеличение, массы маток с понижением температуры нельзя рассматривать как улучшение их качества. На это указывают приведенные выше сведения о выживаемости и морфоанатомических признаках маток, развивавшихся при указанных температурах. Подтверждением сказанному служат сведения о Плодовитости этих маток. В частности, самые тяжелые матки, выращенные при 31° С, отличались наименьшей плодовитостью. Каждая из них за 36 дней отложила по 7800±960 яиц (С? — 31%). Пчелы плохо принимали этих маток. Около 60% из них погибло в период подсадки и; вылета на спаривание. Примерно 30% из числа принятых маток оказалось «трутовками» (из отложенных ими яиц развивались только трутни). Матки, откладывающие яйца, из которых развивались рабочие особи, по-видимому, были физиологически неполноценными. На это указывает стремление многих семей произвести замену маток уже к концу первого месяца от начала появления их в семьях. По иному относились пчелы к маткам, выращенным при 34 и 37° С. Гибель первых составляла около 14%, вторых — 25%. Каждая матка, выращенная при 34° С, отложила за 36 дней по 25±100яиц (C? — 12,3%), при 37° С — по 16800±980 яиц (C? — 9,5%). Попыток со стороны семей заменить этих маток не наблюдали.
Масса маток, развивавшихся в постэмбриональный период при 31°, 34° и 37° С, изменялась на разную величину за 11/2 месяца их жизни в пчелиных семьях. Сильнее всего она возросла у маток, развивавшихся при 37° С, слабее — при 34° и еще меньше — при 31°. Их масса через указанный промежуток времени от начала имагинальной стадии составляла соответственно 253±10 мг (С? — 9,5%), 245±7 мг (C? — 5,8%) и 241±9 мг
Изложенное позволяет заключить, что оптимальная температурная область для развития маток приходится на 33 — 34° С. Масса маток не является надежным показателем их качества. Напротив, ее увеличение при похолоданиях, влекущих за собой понижение температуры в гнезде, служит показателем ухудшения такого важного хозяйственного признака, как плодовитость маток. С позиций изложенного необходимо пересмотреть отношение к массе как показателю качества. Очевидно, не максимальная, а определенная для каждой расы масса неоплодотворенных маток может использоваться при их браковке.
Поскольку в естественных условиях температура в гнезде пчел колеблется в некоторых пределах, важно знать, влияет ли это на развивающихся особей. Имеющиеся на этот счет сведения, полученные на одиночно живущих насекомых, свидетельствуют о том, что колебания температуры детерминируют в ряде случаев определенные фазы развития особей. Для развития некоторых насекомых необходимы периоды понижения или повышения температуры.
Инкубация запечатанных маточников и пчелиного расплода при циклически изменяющихся температурах (частота повторения цикла составляла 2-10-4 Гц) в пределах 32—36° С и 31—38° С свидетельствует о следующем. Размеры тела у этих пчел и маток соответствовали выведенным при стабильных температурах, поддерживаемых на уровнях средних значений указанных диапазонов циклически изменяющихся температур. В опытах с матками замечено к тому же небольшое увеличение процента их гибели при выращивании в условиях с циклически изменяющейся температурой при 34±0,1° погибло 7±2% развивавшихся маток, при колебаниях в диапазоне 31—38° С их гибель составила 14±7%.
Температура среды и энергетические затраты взрослых особей, изолированных от семьи. Показателем, характеризующим отношение пчел к различным температурам, служит интенсивность обмена веществ. По нему можно судить об энергетических затратах пчел. В наиболее ранних работах, посвященных этому вопросу, предпринимались попытки определить интенсивность обмена веществ у пчел по количеству потребляемого ими корма. Для этого отдельных пчел или их небольшие группы (до 20 особей) содержали по нескольку часов при различной температуре. Расход корма оценивали по результатам взвешиваний, проводимых через определенные интервалы времени. По результатам этих работ получены противоречивые сведения. Например, П. Ризга (1936) отмечает минимальное падение массы пчел при 20° С. Т. Стебаева (1947) — при 25,6° С у неадаптированных и 12,2—16,6° С после 3—5 ч адаптации. Г. Таранов (1961) в подобных опытах обнаружил минимальное потребление корма при 15—30° С.
Высокая лабильность обмена веществ у пчел не позволила определить влияние температуры на его интенсивность с помощью описанного метода. Ответ на этот вопрос получили преимущественно по результатам измерения интенсивности дыхания. Оказывается, свободно передвигающиеся пчелы потребляют наибольшее количество кислорода при температуре 30—35° С. При понижении ее за указанные пределы снижается интенсивность дыхания. Особенно резкий спад наблюдается, когда температура опускается ниже 10° С. На изменение температуры с 30° до 0° С потребление кислорода пчелами в возрасте 10—40 дней уменьшается более чем в 300 раз. У молодых пчел (до трех дней) колебания температуры меньше отражаются на изменении интенсивности дыхания. У пчел в возрасте до трех дней интенсивность обмена веществ ниже, чем у особей средних и старших возрастных групп. Указанное различие неодинаково при разных температурах. В зоне 0—10° С наблюдается примерно двукратная разница в количестве выделяемой углекислоты, а при 20—40° С — примерно десятикратная.
Температура влияет не только на интенсивность обмена веществ, но, что чрезвычайно важно, определяет долю участия в нем основных метаболитов. Об этом свидетельствует изменяющаяся величина дыхательного коэффициента. В области температур, стимулирующих холодовое оцепенение пчел (см. ниже), дыхательный коэффициент всегда выше единицы. При этом чем ниже температура, тем выше его значение: при 10° С коэффициент составляет 1,3±0,1 (С? — 8%), а при 0° — 1,6±0,1 (C? — 6%). Значение дыхательного коэффициента близко к единице при температуре от 15° до 35° С. Дальнейшее повышение температуры до 40°, 50° С снижает его величины соответственно до 0,85±0,03 (С? — 7%) и 0,81±0,03 (С? - 9%).
Судя по величине дыхательного коэффициента, углеводный обмен у рабочих пчел доминирует в относительно узком интервале температуры — примерно от 15° до 35° С, а жиры и белки начинают участвовать в обмене, когда температура поднимается до 40° С и выше. Высокий дыхательный коэффициент при температурах, стимулирующих холодовое оцепенение, видимо, связан с тем, что в таком состоянии некоторое количество углекислоты выделяется тканями организма без потребления кислорода. Некоторое его количество может образовываться в организме при синтезе жиров из углеводов.
Матки быстро погибают при температуре, вызывающей у пчел холодовое оцепенение. Поэтому интенсивность их дыхания изучали в узком диапазоне относительно высоких температур. В опытах на неоплодотворенных матках показано, что интенсивность их дыхания возрастает примерно вдвое при повышении температуры с 20° до 40° С. При 20° С они потребляют 13,7±1,7 мм3/мин кислорода, при 30° С — 14,8±1,0 и при 40° С — 25,4±1,5 мм3/мин. Дыхательный коэффициент у них в диапазоне указанных температур находится на уровне 0,85—0,95. У оплодотворенных маток, занимающихся откладкой яиц, его величина составляет примерно 0,7. Интенсивность обмена веществ у них значительно выше, чем у молодых неоплодотворенных; при 30° С они в два раза больше потребляют кислорода.
У трутней в отличие от рабочих пчел и маток обнаружен спад интенсивности обмена веществ при повышении температуры с 25° до 40° С. При 25° С потребление кислорода составляет 66±8 мм3/мин, при 30° С — 43±5 и при 40° С — 25±1 мм3/мин. Величина дыхательного коэффициента у них находится на уровне единицы.
