Перегрев улья и развитие пчел
Пчелы приспособлены к жизни в широком диапазоне изменения внешней температуры, что достигается использованием средств активной регуляции внутригнездового микроклимата. При этом затраты энергии на этот процесс возрастают соответственно отклонению внешней температуры от оптимальной для пчелиной семьи, которая в период ее активной жизни находится в пределах 22–28°С
(Еськов, 1992, 1995, 2003; Рыбочкин, 2007; Hinrisch, 1979; и др.). Однако нередко внешняя температура может значительно и в течение длительного времени превышать указанную выше верхнюю границу. В задачу настоящего исследования входило изучение влияния перегрева гнезда на внутригнездовую температуру, развитие пчел и трутней.
Исследование проводили в течение трех сезонов при суточных колебаниях внешней от 6 до 21°С и от 17 до 38°С на пчелиных семьях силой 25–30 тыс. особей. Температуру в гнездах семей измеряли терморезисторами, подключенными к измерительному неуравновешенному мосту, показания которого были отградуированы с точностью до 0,1°С. Рядом с термодатчиками находились заборные отверстия полихлорвиниловых трубок. Через них отбирали пробы газа для анализа концентрации диоксида углерода оптико-акустическим анализатором ОА 2209.
Для изучения влияния разной внешней температуры на развитие пчел и трутней отбирали этих особей после завершения ими постэмбрионального развития в периоды с разной внешней температурой. Тогда в подопытных семьях находилось достаточное количество меда (не менее 8–11 кг) и по 4–5 перговых рамок (цветочная пыльца с медом).
Пчел и трутней, завершавших развитие выходом из ячеек, взвешивали на торсионных весах с точностью ±1 мг, а затем умерщвляли, препарировали, вычленяли крылья, хоботок и тергиты. Ампутированные части тела размещали на предметном стекле, смазанном глицерином. Их размеры измеряли окулярмикрометром бинокулярного микроскопа МБС–10.
Микроклимат. Установлено, что на расплоде, расположенном в центральной части гнезда, при повышении внешней температуры от 6 до 30°С температура возрастала в среднем на 0,8°С (P?0,99) — от 34,8 до 35,6°С. Со стороны, обращенной к летковому отверстию, в указанных пределах колебания внешней температуры в гнезде она повышалась в среднем на 1,3°С (P?0,99) — от 33,7 до 35,0°С. На такую же величину с 34,5°С изменялась температура у расплода над центром гнезда в той его зоне, которая граничила с кормовыми сотами. Наибольшей вариабельностью отличалась температура у расплода, локализованного со стороны, противоположной летку (у задней стенки улья). Здесь при указанных изменениях внешней температуры внутригнездовая повышалась в среднем на 1,6°С (P?0,99) — от 34,3 до 35,9°С.
При внешней температуре, не выходившей за пределы оптимального диапазона для пчел (22–28°С), наблюдалось уменьшение температурных градиентов в разных зонах пчелиного гнезда. Наиболее высокая температура поддерживалась в центре — в среднем 35,5°С, превышая таковую в предлетковой зоне в среднем на 0,8°С (P?0,99), со стороны, противоположной летку, — на 0,5°С (P?0,95) и над центром гнезда — всего на 0,1°С (Р?0,90).
Различия температуры в пределах гнезда достигали минимума при 35–38°С. В этом диапазоне внешних температур наиболее высокая (в среднем 36,4°С) поддерживалась у задней стенки улья, что было связано преимущественно с действием солнечных лучей. В указанном диапазоне колебаний внешней температуры средние различия внутригнездовых температур находились в пределах 0,1–0,3°С.
Перегрев гнезда оказывал влияние на дестабилизацию внутригнездовой температуры. Это выражалось в том, что утром при повышении внешней температуры с 17 до 30°С происходил разогрев центра гнезда в среднем на 1,6°С (P?0,99). При 17°С температура в центре гнезда равнялась 34,9°С. В течение дня при повышении температуры от 30 до 35°С ее возрастание у расплода составляло 1,3°С (P?0,95), а при 36–38°С отмечалось понижение в среднем на 0,8°С (P?0,9). Следовательно, изменения внутригнездовой температуры упреждали суточную динамику ее внешних изменений.
Охлаждение гнезда в периоды его перегрева обеспечивали пчелы, занимавшиеся доставкой воды и аэрацией. При наблюдении за индивидуально помеченными пчелами-водоносами прослежено влияние температуры на частоту их прилетов к поилке, находившейся в 12–25 м от ульев. Этот показатель возрастал с повышением температуры. В частности, при 15–20°С интервал между прилетами пчел-водоносов к поилке составлял в среднем 397±29 с, при 21–25°С — 308±26, при 26–30°С — 224±23, при 31–35°С — 121±19 и при 36–38°С — 69±16 с.
Несмотря на возрастание частоты полетов с повышением температуры, достигающей максимума при перегреве улья, количество воды в зобиках пчел-водоносов было максимальным при 22–28°С — в среднем 42,9±3,8 мг. С понижением температуры в пределах 15–20°С масса наполнения зобиков снижалась в 1,2 раза (P?0,95), а при повышении до 38°С — в 1,5 (P?0,99).
Выход внешней температуры за пределы оптимального диапазона не только стимулировал активность пчел-водоносов, но и приводил к увеличению их числа. Так, при 20–25°С доля пчел-водоносов среди особей, возвращавшихся в улей, составляла 9±1,8% (рассчитано по уровню значимости, равному 0,95). С повышением температуры в пределах 31–35°С этот показатель возрастал до 39±4,8%, при 36–38°С — до 89±9,4%.
В результате активного охлаждения пчелами-водоносами и вентилировщицами гнезда самая высокая стабильность внутригнездовой температуры отмечалась у расплода, находящегося в центральной части. В этой зоне она возрастала в среднем на 1,5°С при повышении внешней температуры от 6(10) до 35(38)°С. Со стороны летка средние значения изменения внутригнездовой температуры достигали 2,4°С. Сила влияния внешней температуры на температуру в центре гнезда находилась на уровне 32±5,3% (P?0,99), а со стороны летка — 45±2,4% (P?0,99).
От внешней температуры зависит внутригнездовое содержание диоксида углерода. Самое высокое отмечалось в центральной части гнезда; относительно низкая концентрация поддерживалась у расплода, расположенного со стороны летка. В центральной части гнезда при повышении внешней температуры от 6(10) до 25(30)°С концентрация диоксида углерода сокращалась в среднем в 8,1 раза (P?0,99). При 6–7°С содержание газа в этой зоне гнезда достигало иногда 2–3%. У расплода, расположенного со стороны задней стенки улья, при указанных изменениях внешней температуры концентрация диоксида углерода снижалась в среднем в 3,7 раза, над гнездом — в 3,1 раза и у летка — в 4,2 раза (P?0,99). При внешней температуре, превышающей 30°С, его концентрация резко понижалась, что происходило за счет активизации работы пчел-вентилировщиц.
Сила влияния внешней температуры на концентрацию диоксида углерода у расплода, расположенного в центральной части гнезда, составляла 73±1,1% (P?0,999). У расплода, расположенного на периферии гнезда, этот показатель был равен 64±3,6% (P?0,99). Итак, колебаниям внешней температуры соответствуют противоположные изменения содержания диоксида углерода. В суточном цикле динамики концентрация этого газа обычно днем выше, чем ночью.
Морфометрические признаки. У пчел и трутней отличались значительные изменения экстерьера под влиянием развития в относительно прохладное или жаркое время лета. В частности, длина хоботка возрастала в среднем на 1,5% (P?0,95) в периоды с относительно высокой температурой, и, наоборот, размеры крыльев и тела сокращались: длина крыла — на 0,8%, ширина — на 1% (P?0,9), длина четвертого тергита — на 2,6, ширина — на 1,8% (P?0,95). Развитие пчел в жаркое время приводило к уменьшению их массы (табл. 1). Она была меньше, чем у пчел, развивавшихся в периоды с относительно низкой температурой в среднем на 11,8% (P?0,99).
На развитие трутней внешняя температура оказывала влияние, сходное с таковым у пчел (табл. 2). В периоды с относительно высокой температурой у самцов отмечалось сокращение массы тела в среднем на 15,2%, длины передних крыльев — на 2,4 (P?0,95), ширины — на 1,6 (P?0,9), длины четвертых тергитов — на 3,2, ширины — на 2,4%. Однако длина хоботков возрастала в среднем на 3,2% (P?0,95).
Повышению температуры от уровня, приостанавливающего летную активность пчел (8–10°С) до превосходящей оптимальное значение, сопутствует повышение температуры на 1,5–2,5°С в разных зонах локализации расплода. В пределах этого диапазона наименьшими изменениями температуры характеризуется центральная часть гнезда, занятая расплодом.
Наибольшим содержанием диоксида углерода отличается центральная часть гнезда. Но во всех его зонах отмечается ее обратная зависимость от внешней температуры. Это обусловлено тем, что ее превышение за пределы оптимального диапазона стимулирует пчел аэрировать гнездо. Имеет также значение уменьшение плотности агрегирования пчел в ответ на повышение внешней температуры.
Вероятно, основное влияние на уменьшение размеров и массы тела пчел оказывало в жаркое время повышение внутригнездовой температуры. К тому же при перегреве гнезда трофическое обеспечение личинок ухудшалось, поскольку большое число пчел вынуждены заниматься доставкой воды и аэрацией гнезда.
Работа выполнена при поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты № 07-04-00305; №08-04-97009).
М.Д.ЕСЬКОВА
Российский государственный аграрный заочный университет,
143900, Московская обл., г. Балашиха, ул. Ю.Фучика, д. 1
Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.
Литература:
1. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы. — М.: Колос, 1992. — С. 336.
2. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы. — Рязань: Русское слово, 1995. — С. 392.
3. Еськов Е.К. Индивидуальные и социальные адаптации медоносной пчелы к зимовке // Успехи современной биологии. — 2003. — Т. 123. — № 4. — С. 383–390.
4. Рыбочкин А.Ф., Пустовалов С.Н. Определение расположения пчелиного клуба на основе распределения тепловых полей // Пчеловодство холодного и умеренного климата: материалы 2-й Межд. и 4-й Всерос. научн.-практ. конф. (Псков 17–18 марта 2007). — Москва, 2007. — С. 51–54.
5. Heinrich B. Thermoregulation and flight energetics of desert insects // Environmetal Physioljgy. Of Desert Organisms / Ed. N F. Hadley. Stroudsburg (Pa.): Dowden, Hatchinson and Ross. 1975. — P. 90–105.
Источник
Журнал "Пчеловодство"
