Регуляция газового состава у пчел
Расход кислорода и выделение углекислого газа пчелиной семьей происходит в процессе дыхания ее членов. Интенсивность дыхания зависит от их физиологического состояния.
Функционирование дыхательной системы насекомых основано на диффузии газов и водяных паров. При этом диффузия кислорода происходит быстрее, чем диффузия углекислого газа. Однако из-за относительно высокой растворимости углекислоты и проницаемости через ткани она не застаивается в трахеях. Частично углекислота удаляется через покровы тела (М. Гиляров, 1949).
Отношения между объемом выделяемого углекислого газа и потребляемого за то же время кислорода, называемое дыхательным коэффициентом, зависит от состава окисляемых веществ. Так, при углеводном питании объем выделяемой углекислоты равен объему потребляемого кислорода (имеется в виду, что для дыхания используется естественная воздушная смесь, содержащая около 0,03% углекислоты и 20,9% кислорода), то есть дыхательный коэффициент равен единице. При окислении белков и жиров углекислоты выделяется меньше, чем потребляется кислорода, и поэтому дыхательный коэффициент составляет соответственно 0,79 и 0,71. Он может существенно отличаться от приведенных в зависимости от условий жизни и стадий развития пчел. Например, при преобладании гликолиза и окислении промежуточных кислот он бывает выше единицы. И может опускаться ниже единицы, когда происходит превращение жиров и белков в углеводы. Величина дыхательного коэффициента зависит также от состава газовой среды.
Накопление в гнезде углекислоты побуждает пчел аэрировать жилище, для чего они машут крыльями. Активность этого процесса при прочих равных условиях зависит от концентрации углекислого газа в пчелином гнезде. Т. Силен (1974) провел опыт на небольшой семье, содержавшейся в наблюдательном улье, в верхнюю часть которого подавали углекислый газ со скоростью 100 мл в 1 мин. Исходная концентрация углекислоты в улье составляла около 0,3%. В это время аэрацией гнезда занимались 6—7 пчел. Через 11 мин после начала подачи углекислоты, когда ее концентрация поднялась до 8%, количество пчел-вентилировщиц увеличилось почти в 20 раз. В результате спад концентрации углекислоты в улье начался еще до момента отключения ее подачи. С понижением количества углекислоты в улье количество пчел-вентилировщиц уменьшилось. Их количество возвратилось к исходному уровню в то время, когда концентрация углекислого газа составляла примерно 1,4%.
Пчелы, собравшиеся в клуб, удаляют углекислоту двумя способами. Первый из них основан на изменении плотности клуба, что определяется температурой внутри него и в окружающей среде. В этом случае повышение плотности клуба снижает его проницаемость для воздуха и, наоборот, разрыхление улучшает воздухообмен.
Другой способ аэрации клуба связан с активным вентилированием, О появлении в клубе зимующей семьи пчел-вентилировщиц можно узнать по издаваемым ими звукам, интенсивные спектральные составляющие которых находятся в диапазоне 70—180 Гц. Пользуясь акустическим методом контроля, было обнаружено (Е. Еськов, 1972), что пчелы, зимующие при температуре около нуля градусов, начинают вентилировать, когда концентрация углекислоты за пределами клуба достигает 3—4%. Значительная активизация пчел происходит, когда содержание углекислоты возрастает до 5—7%, Интенсивность звуков, издаваемых пчелами-вентилировщицами, усиливается в этом случае до 8—14 дБ. Вместе с этим происходит смещение на высокочастотную область спектральных составляющих пчелиных звуков, находящихся в диапазоне 200—400 Гц, что указывает на возбуждение семьи. Еще сильнее возбуждается семья при повышении концентрации углекислоты до 9—10%. В этом случае интенсивность звуков вентилировщиц возрастает на 19—27 дБ и еще больше смещается на высокочастотную область пик интенсивности в диапазоне второго максимума спектральной энергии. С уменьшением концентрации газа понижается активность пчел-вентилировщиц и спадает возбуждение семьи.
Пчелы, образующие роевую гроздь, подобно зимующим реагируют повышением возбуждения на увеличение в окружающей среде концентрации углекислого газа. Это показано в опытах на роях, содержавшихся в воздухонепроницаемых сосудах при температуре от 5° до 25° С. Уровень возбуждения пчел оценивали по интенсивности дыхания, для чего контролировали содержание в сосудах углекислого газа и кислорода. В результате опыта обнаружили, что при одной и той же концентрации углекислого газа пчелы возбуждаются тем быстрее, чем выше температура. При одинаковой температуре возбуждение пчел возрастает с повышением углекислого газа. Действительно, интенсивность дыхания пчел роевой грозди, состоящей примерно из 15 тыс. особей, при температуре +5° С возрастает примерно в девять раз с повышением исходного уровня углекислоты с 0,3 до 5,5%.
