Сезонная и суточная динамика газового состава в улье
Содержание кислорода и углекислого газа неодинаково в различных зонах пчелиного жилища. В центральной зоне гнезда концентрация углекислого газа всегда выше, чем в периферической. В противоположность этому концентрация кислорода уменьшается от периферической к центральной зоне гнезда. Это особенно четко проявляется в зимний период.
Между содержанием углекислого газа и кислорода в различных зонах пчелиного жилища наблюдается обратная связь: чем выше концентрация углекислого газа, тем ниже концентрация кислорода, и наоборот. Однако наличие указанной связи не означает существования между рассматриваемыми газами объемного баланса. Довольно часто, особенно в зимнем клубе, понижение концентрации кислорода значительно превосходит увеличение содержания углекислого газа.
В годовом цикле развития пчелиной семьи содержание углекислого газа и кислорода в жилище изменяется на значительную величину. В весенне-летний период, когда в семье наиболее активно протекают биологические процессы, в жилище минимальное количество углекислого газа и максимальное - кислорода. В это время концентрация углекислого газа в центральной зоне гнезда колеблется от 0,1 до 1% и лишь в редких случаях, например при похолоданиях, подавляющих активность пчел, поднимается до 1,5—2%, реже — до 3%, а в периферической зоне гнезда в период активной жизни пчел составляет 0,05—1,0%. Содержание углекислого газа возрастает, а кислорода уменьшается в конце лета — начале осени по мере спада активности пчел. Наибольшие изменения в газовом составе воздуха наблюдаются в то время, когда пчелы под воздействием холода собираются в небольшой зоне жилища, образуя клуб. В его центральной зоне концентрация углекислоты составляет в среднем 5%, достигая иногда 8—11%. Концентрация кислорода в клубе может опускаться до 3-4%.
Газовая среда, обедненная кислородом с высоким содержанием углекислого газа, сохраняется в пчелином жилище до начала следующего периода активной жизни пчел (до весны). Некоторая активизация пчел в конце зимы и в ранневесенний период снижает концентрацию углекислого газа и повышает содержание кислорода в центральной зоне гнезда. Однако в периферической зоне в этот период происходит увеличение концентрации углекислого газа.
Концентрация кислорода и углекислого газа в пчелином жилище зависит от внешней температуры, так как она влияет на активность биологических процессов, протекающих в пчелиной семье. Особенно сильно внешняя температура влияет на газовый состав в центральной зоне гнезда. Это влияние наблюдается как в годовом, так и в суточном циклах изменений газового состава. Во всех случаях понижение внешней температуры, подавляющее активность пчел, снижает концентрацию кислорода и увеличивает количество углекислого газа.
Газовый состав в жилище пчел в летний период связан в значительной мере с наличием незапечатанного расплода и зависит от количества взрослых рабочих особей, занимающихся его выращиванием. При сравнительно небольшом количестве пчел (весной) между количеством открытого расплода и концентрацией кислорода существует отрицательная, а с концентрацией углекислого газа — положительная корреляционная связь. В конце лета с увеличением количества пчел, приходящихся на равное с весенним периодом количеством расплода, знаки корреляции кислорода и углекислого газа с расплодом меняются на противоположные (табл 1). Это указывает, с одной стороны, на потребность расплода в большом количестве кислорода и, с другой стороны, на способность большого количества пчел полнее удовлетворять эту потребность.
При этом не обнаружено достоверной корреляционной зависимости между составом газовой среды и количеством запечатанного расплода (между количеством запечатанного расплода и кислородом весной: —0,04±0,33; в конце лета: +0,10±0,43).
Таблица 1. Количество незапечатанного расплода и состав газовой среды в пчелином гнезде в летний период при температуре 20-22° С
Концентрация углекислого газа в улье связана с величиной пчелиной семьи — числом составляющих ее членов. Обычно чем их больше, тем выше концентрация углекислоты. Но эта связь не выражается линейной зависимостью. Заметное различие в концентрации углекислоты наблюдается лишь при значительной разнице в величине семей. Так, при 5—7-кратном превышении пчел и расплода в семьях, живущих в одинаковых ульях, концентрация углекислого газа отличается в них не более чем в 2—3 раза.
По литературным данным, при подготовке семей к поению повышается в их жилищах концентрация углекислого газа. Например, по данным Я. Мушиньска (1975), проводившей исследования на ДО пчелиных семьях, 6 из которых готовились роиться, концентрация углекислоты в их жилищах была в среднем в 1,4 раза выше, чем в нероившихся. Повышение концентрации углекислоты при подготовке к роению можно объяснить двумя причинами. Первая — семьи в предроевой период выращивают, как правило, большое количество пчел. Другая причина в том, что в это время большая часть пчел пассивна. По-видимому, они не принимают активного участия в регулировании микроклимата жилища.
Значительное повышение концентрации углекислоты в гнезде наблюдается при перевозках пчел. Ее содержание может достигать 4% (Р. Борнус, З. Гловска, 1957). Это связано с вибрациями жилища пчел, не имеющих к тому же возможности покидать улей (летковое отверстие при перевозке обычно закрывают; воздухообмен осуществляется через вентиляционную систему улья).
Концентрация углекислого газа и кислорода в семьях, выращивающих маток, в том числе у естественных и искусственных маточников, находится на уровне таковой в зоне пчелиного расплода. В гнезде семьи, используемой для выведения маток (маточники закреплены на трех планках, вмонтированных в рамку без сот), по данным 700 измерений концентрация углекислоты в зоне, обращенной к летковому отверстию, составляет 0,37±0,01% (C? — 53%) в центральной зоне — 0,5±0,01% (C? — 48%), а в верхней части гнезда — 0,47±0,02% (C? — 67%). Наибольшей вариабельностью отличается содержание углекислоты в верхней части гнезда у стенки, противоположной летковому отверстию. Это связано с колебаниями внешней температуры: при ее повышении с 14° до 25° С концентрация углекислоты уменьшается в среднем с 0,9 до 0,1% (рис. 4, а). При тех же условиях ее колебания в центральной зоне составляют 0,6—0,4% (рис. 4, б).
Рис. 4. Влияние внешней температуры на концентрацию углекислоты в верхней (а), центральной (б) частях гнезда и вблизи леткового отверстия (в) (по Е. К. Еськову и А. И. Торопцеву, 1978)
В зоне, обращенной к летковому отверстию, связь температуры с концентрацией углекислоты носит более сложный характер. При 17—19° С содержание углекислоты бывает наибольшим. С понижением и повышением температуры на 7—9° С прослеживается тенденция уменьшения концентрации углекислоты (рис. 4, в). Снижение концентрации углекислоты при повышении температуры связано с ростом активности пчел-вентилировщиц. Понижение температуры понижает активность семьи, что связано с уменьшением выделения ею углекислоты. Вместе с тем за счет повышения разности внутригнездовой и внешней температур возрастает естественный воздухообмен с внешней средой.
Концентрация кислорода и углекислого газа в улье связана с внутригнездовой температурой и влажностью. Обычно с понижением углекислого газа и соответственно повышением кислорода снижается влажность в пчелином жилище. Эта связь нарушается лишь при значительной влажности внешней среды.
Выделение тепла и углекислоты пчелами — взаимосвязанные процессы. Однако, по данным одновременной регистрации температуры и углекислоты, наличие этой связи обнаружено не во всех зонах гнезда. Ее не зарегистрировали в центральной зоне. Это объясняется тем, что в процессе аэрации гнезда в его центральную часть поступает уже нагретый воздух. Он нагревается пчелами, находящимися в зоне гнезда, обращенной к летку. Поэтому даже при интенсивном удалении воздуха с высоким содержанием углекислоты из центральной зоны гнезда температура в ней не понижается.
Связь между температурой и концентрацией углекислоты четко прослеживается только в периферических частях гнезда, особенно в его верхней части. Здесь понижению содержания углекислоты сопутствует спад температуры. Наличие такой связи можно объяснить тем, что удаление из гнезда углекислоты сопровождается выносом тепла.
Интересна связь между температурой и концентрацией углекислого газа в гнездах семей, зимующих в закрытых помещениях (различных типах зимовников), где температура колеблется в разные периоды зимовки от —4 до 4-5° С. В частности, в первую половину зимовки между внутригнездовой температурой и концентрацией углекислого газа наблюдается обратная связь (коэффициент корреляции равен — 0,47). Следовательно, в это время пчелы тем пассивнее, чем выше концентрация углекислого газа. Во второй половине зимовки такой связи не прослеживается (коэффициент корреляции равен — 0,04), что можно объяснить изменением физиологического состояния семьи и в первую очередь появлением расплода. С ним связано повышение потребности семьи в кислороде. Это побуждает пчел сильнее аэрировать свое гнездо. Вместе с тем пчелы вынуждены поддерживать относительно высокую и стабильную температуру в зоне расплода. В результате возрастает вынос тепла, а с ним и углекислого газа.
Источник:
Еськов Е.К. 'Поведение медоносных пчел' - Москва: Колос, 1981 - с.184
