Популяционно-генетическая дифференциация медоносных пчел Кировской области
Мировая тенденция индустриализации сельского хозяйства несет в себе множество рисков, что изначально может проявляться в сокращении национальных генетических ресурсов животных и растений (Доктрина продовольственной безопасности РФ, 2010). Проблему сохранения генетических ресурсов местных пород животных мировое сообщество тесно связывает с необходимостью сохранения культурных традиций, с продовольственной безопасностью, устойчивым развитием сельского хозяйства и агроэколандшафтов в мире и его отдельных регионах, а также с качеством жизни человека в целом. Сохранение генофондов различных пород животных, в том числе и медоносных пчел, оптимизация их использования непосредственно зависят от степени разработки методов контроля уровня их биоразнообразия и популяционно-генетической структуры [1].
Природно-климатические условия Кировской области оптимальны для содержания и разведения пчелиных семей среднерусской породы (Apis mellifera mellifera L.).
В процессе эволюции у них выработались адаптационные механизмы устойчивости к ряду биотических и абиотических факторов местности, что проявляется в их уникальной зимостойкости, устойчивости к падевому токсикозу, способности заготавливать кормовые запасы в количестве 100-120 кг в период короткого бурного медосбора.
Интродукция медоносных пчел иноземных пород, начавшаяся более ста лет назад с переходом от колодного к рамочному содержанию семей, привела к тому, что на территории Кировской области число семей среднерусской породы в настоящее время не превышает 8%. Массово на территорию области завозили пчелиных маток и пакеты карпатской (A. m. carpatica), серой горной кавказской (A. m. caucasica Gorb.), а в некоторые годы краинской (A. m. сarnica), итальянской (A. m. ligustica Spin.) пород и даже дальневосточных пчел.
Вследствие этого современные массивы пчел Кировской области сформированы гибридами, лишенными адаптаций, свойственных местным пчелам. В настоящее время отмечают снижение зимостойкости (гибель семей на некоторых пасеках составляет 25-30%, иногда достигает 80%, наличие поноса становится нормой) и утрату эффективности работы на медосборах, о чем говорят показания контрольного улья. На главном медосборе на многих пасеках суточные привесы не превышают 8 кг. В то же время изменения массы контрольного улья у пчелиных семей среднерусской породы в аналогичных условиях достигают 10-15 кг/сут, что является характерным признаком этой породы. Аналогичная ситуация наблюдается и в лизлежащих регионах: Удмуртской Республике, Пермском крае, Коми-Пермяцком округе, Архангельской области и др.
Однако факт регистрации семей с признаками аборигенной породы в данных регионах, доказательно подтвержденный исследованиями [2, 3], побудил и нас приступить к решению актуальной задачи идентификации и выделения локальных популяций пчелиных семей аборигенной среднерусской породы на территории Кировской области с последующим сохранением генофонда в естественных ареалах обитания.
В оценке генофонда медоносных пчел наиболее распространен зоотехнический метод, включающий анализ морфологических, хозяйственно полезных и этологических признаков. В настоящее время с целью повышения эффективности племенного отбора во многих отраслях применяется маркирование признаков на уровне генотипа.
Для выполнения задачи в период с 2008 по 2011 г. мы провели генотипирование пчелиных семей Кировской области с использованием популяционно-генетического и морфобиологического методов.
Популяционно-генетический анализ позволяет оценить происхождение семей независимо от морфологических признаков, но преимущественно по материнской линии, так как основу его составляет изучение полиморфизма межгенного локуса COI-COII митохондриальной ДНК (мтДНК). Локализованный между генами COI-COII протяженный АТ-обогащенный межгенный локус мтДНК, не кодирующий аминокислотную последовательность, используется в качестве маркера для различия пород медоносной пчелы A. m. mellifera L. и A. m. caucasica Gorb. благодаря вариабельности его длины, обусловленной различным соотношением элементов P и Q. Межгенный участок у представителей эволюционной ветви М (A. m. mellifera L.), аборигенной для природно-климатических условий Кировской области, имеет комбинацию PQQ, а у представителей ветви С (A. m.caucasica Gorb., A. m. carnica, A. m. ligustica Spin.)- один элемент Q. Одновременно проведен анализ медоносных пчел по микросателлитным локусам ар243 и 4а110 ядерной ДНК. Морфобиологичекую (фенотипическую) оценку проводили по семи основным экстерьерным признакам методом, разработанным НИИ пчеловодства [4]. Одновременно учитывали окраску кутикулы и волосяного покрова у рабочих особей по методике, описанной Ф.Руттнером [5]. Всего обследовано в четырех районах Кировской области фенотипическим методом 1500 особей из 60 пчелиных семей, популяционно-генетическим - 80 особей из 40 пчелиных семей.
Рассматривая Кировскую популяцию медоносной пчелы в целом, можем отнести ее к гибридной, так как межгенный локус COI-COII мтДНК, представленный лишь элементом Q, встречается с частотой 0,3-0,5, что свидетельствует о происхождении пчелиных семей по материнской линии от нескольких пород. Пчелиные семьи Кильмезской и Орловской популяций по материнской линии происходят только от пчел среднерусской породы.
Несмотря на то что Кировская популяция медоносной пчелы по средним значениям частот встречаемости комбинаций PQQ и PQQQ оказалась гибридной, на исследуемой территории обозначились ареалы локальных популяций среднерусской породы, которые представляют особый практический интерес для племенной работы в области пчеловодства.
Следует отметить, что при сравнении результатов популяционно-генетического анализа и данных распределения особей по окраске тергитов оказалось 100%-ное совпадение в проявлении генотипической принадлежности медоносных пчел. Полученные результаты могут предполагать положительную корреляцию фенотипической изменчивости в окрасе кутикулы пчел и полиморфизма локусов ДНК.
По результатам комплексного анализа во всех исследуемых локальных популяциях, кроме Кирово-Чепецкой, наблюдается избыток гетерозиготности, где внутрипопуляционные компоненты генного разнообразия больше межпопуляционных, что характеризует потерю генетической дифференциации и отсутствие генетической изоляции между локальными популяциями.
При расчете коэффициента дифференциации между популяциями, кроме Кильмезской, отмечены значения, близкие к нулю, что свидетельствует о низком уровне генетической дифференциации популяций (Fst=-0,154- 0,057). Только в Кильмезской локальной популяции данный показатель составил Fst=0,202 при отрицательном коэффициенте инбридинга субпопуляций (Fit=-0,149), что является показателем аутбридинга и может свидетельствовать о поддержании биоразнообразия на высоком уровне, в связи с чем данную популяцию можно рассматривать как источник поддержания генетического разнообразия медоносных пчел A. m. mellifera L. Следует отметить, что анализ параметров генетического разнообразия всей Кировской популяции медоносной пчелы показал «оптимум» средней гетерозиготности и благоприятную картину по определенным генетическим параметрам в локальных популяциях, в результате чего можно предполагать возможность сохранения выделенных локальных популяций с целью сохранения генофонда аборигенной среднерусской породы.
На основании проведенных исследований можно сказать, что в настоящее время отсутствует единый эффективный метод контроля популяционно-генетического разнообразия, поэтому с целью повышения достоверности результатов следует одновременно использовать все возможные методы, так как только в таком случае будет получена объективная оценка породной принадлежности исследуемой популяции. Необходимо учитывать, что сохранение генофонда и оптимизация его использования зависят от уровня разработки методов
контроля и сохранения чистых популяций медоносных пчел.
А.З.БРАНДОРФ, М.М.ИВОЙЛОВА
ГНУ «НИИСХ Северо-Востока Россельхозакадемии»,
г. Киров, e-mail: Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.
Р.А.ИЛЬЯСОВ, А.В.ПОСКРЯКОВ,
А.Г.НИКОЛЕНКО
Институт биохимии и генетики
Уфимского научного центра РАН,
e-mail: Этот адрес электронной почты защищен от спам-ботов. У вас должен быть включен JavaScript для просмотра.
Пчеловодство. 2012. № 7. С. 14-16.
Смотрите также
Зимовка среднерусских пчел породного типа «Татарский»
Признаки пчел, маток, трутней породного типа «Татарский» Среднерусской породы пчел