Факторы, определяющие распределение функций пчел в семье.
В настоящее время все более пристальное внимание биологов привлекают к себе вопросы этологии медоносных пчел. Исследования в этой области имеют колоссальное значение как для теории пчеловодства, так и для практического пчеловождения. История пчеловодства убедительно показывает, чтобы успешно направлять работу пчелиных семей необходимо все манипуляции по уходу за ними основывать на точном знании их образа жизни и характера реакции на тот или иной раздражитель. Рабочие особи медоносной пчелы имеют одинаковое строение тела, но общественный образ жизни выработал у них разделение функций и сложные акты поведения и взаимоотношений в семье - полиэтизм.
Тесные отношения обитательниц улья обусловлены многосторонними закономерными нервно-физиологическими и гуморальными реакциями, позволяющими четко дифференцировать выполнение необходимых работ.
В литературе господствует мнение о том, что смена функций у рабочих особей весенне-летних генераций связана в основном с их возрастом и физиологическим состоянием (Г.А.Реш, 1925; Л.И.Перепелова, 1928, 1955; К.Р.Риббандс, 1952; К.П.Истомина-Цветкова, 1957; С.Ф.Сакагами, 1963). М.В.Линдауэр (1952) опроверг взгляд Реша и других авторов на последовательность выполнения работ в строгой зависимости от возраста и степени развития желез. Значительная часть исследователей считают, что решающим фактором здесь являются состояние и потребности семьи (Н.Е.Гэри, 1957; Ю.В.Фри, 1962; К.П.Истомина-Цветкова, 1963, и др.). Так, по данным С.Д.Миченер (1974), период внутриульевой деятельности у пчел может доходить до 41 дня.
Таким образом, взгляды различных ученых на характер деятельности отдельных пчел в онтогенезе имагинальной фазы имеют противоречивый характер. По нашему мнению, эти расхождения в данных и выводах объясняются несовершенством методики проведения эксперимента. Во-первых, многие исследователи проводили его на небольшом числе индивидуально меченных пчел и переносили полученные данные на всех рабочих особей семьи этой возрастной группы. Во-вторых, наблюдения осуществляли в однорамочных наблюдательных ульях, а результаты считали объективными и для полноценных семей.
Нами была поставлена задача изучить на большой группе одновозрастных пчел характер их распределения в гнезде в ульевой период и выявить закономерности в выполнении отдельных работ рабочими особями семьи.
В опыт включили полноценные семьи-аналоги с естественно сложившимся возрастом пчел, наблюдения вели в различные периоды (рост семьи, главный медосбор и подготовка к зимовке). Подопытные гнезда специально формировали с точным учетом корма возраста расплода и его количества. Каждая семья имела одну рамку с яйцами, одну с молодыми личинками (одно-трехдневными), одну с личинками старших возрастов (четырех-шестидневными), несколько рамок с печатным расплодом, пустую сотовую рамку, вощину и рамку с кормом (мед, перга). Все это размещалось на отдельных рамках. Сот с яйцами подставляли через каждые три дня.
Для наблюдения за распределением и поведением пчел использовали различие в окраске хитина у итальянской и серой горной кавказской пород. Рамку с точным учетом расплода на выходе из семьи итальянской породы помещали к кавказянкам и наоборот. Кроме того, между ними проводили обмен однодневными мечеными пчелами, чтобы проследить - существуют ли различия в поведении рабочих особей в зависимости от того, в гнезде своей или чужой породы пчел они находятся. В каждой серии опыта использовали от трех до пяти семей обеих пород.
Распределение пчел по гнезду определяли через каждые три дня. При каждом учете отбирали пробу одновозрастных пчел, находящихся на сотах с медом, вощине, открытом и печатном расплодах, фиксировали и устанавливали степень развития глоточных желез, жирового тела, яичников и восковыделительных желез по шкалам, разработанным Гессом и Маурицио (1954).
Установлено достоверное влияние на распределение и выполнение работ пчелами следующих факторов: возраста пчел; соотношения печатного и открытого расплодов; соотношения количества пчел и открытого расплода; соотношения различных возрастных групп пчел в семье; количества пчел и периода сезона.
Для выявления влияния возраста пчел на выполнение ими тех или иных функций провели дисперсионный анализ однофакторного статистического комплекса. Показатель силы влияния этого фактора на кормление личинок в период весеннего роста семьи (июнь) составил 21%, а в период наращивания пчел в зиму (август) - 52%. На уход за печатным расплодом - около 34% (на протяжении всего сезона).
В полноценной семье с естественно сложившимся возрастом пчел в период ее весеннего роста при наличии поддерживающего медосбора молодые особи (одно-трехдневные) находятся преимущественно в области печатного расплода и на сотах с кормом. Выявлена достаточно четкая закономерность: по мере увеличения возраста пчел их количество в области печатного расплода снижается с 47 до 20%, а на сотах с кормом достоверно возрастает (с 14,7 до 50%). Кормление личинок осуществляют особи преимущественно с 3-6- до 18-21-дневного возраста. В среднем за два года наибольшее количество пчел-кормилиц были в возрасте 9-15 дней.
Установлено, что особи одного возраста выполняют различные работы по уходу за гнездом и расплодом, в частности совмещая кормление разновозрастных личинок со строительством сотов. Пчелы, строящие соты, беспрерывно меняются. Так, наблюдения за мечеными особями на строящемся соте показали, что до 73% их в последующем оказываются на рамках с расплодом; на следующий день остаются и продолжают выполнять ту же функцию лишь 3-5%. Анализ состояния внутренних органов этих особей показал, что у них наиболее развиты секреторные клетки глоточных и восковыделительных желез. Следовательно, молодые особи выполняют работы и по кормлению личинок, и по строительству сотов. Чем больше пчела кормит личинок и лучше питается, тем обильнее она выделяет воск. Затем она или сама участвует в строительстве сотов, или передает восковые пластинки другим пчелам-строительницам, вновь возвращаясь к кормлению личинок. Установлено, что среди пчел, строящих соты, всегда есть в среднем около 30% особей, лишенных восковых пластинок.
В процессе опыта установлено, что пчелы на протяжении всей жизни чистят пустые ячейки, но преимущественно эту работу выполняют особи в возрасте от 1 до 6 и от 20 до 27 дней.
Специализация пчел зависит также и от уровня медосбора. Были проведены отдельные наблюдения за поведением и характером выполнения работ летными пчелами отводков, которых передали во время главного медосбора основным семьям, отличающимся по уровню развития в 3,7 раза. Установлено, что при обильном медосборе до 88,3% особей от общего количества летных пчел отводков в основных семьях выполняли функции по сбору нектара и пыльцы, а на слабом медосборе - лишь около 29%. Они занимались тем же, чем и в отводке - сбором нектара и пыльцы, так и несвойственными их возрасту работами - чисткой ячеек, кормлением личинок, строительством сотов.
Таким образом, установлено, что в пчелиной семье существует достаточно сложная и гибкая система распределения функций между рабочими особями. На выполнение тех или иных работ достоверное влияние оказывают три определяющих фактора: возраст пчел; состояние семьи (количество пчел, соотношение пчел и расплода); уровень медосбора в природе.
Распределение обязанностей может постоянно изменяться сообразно потребностям семьи.
В.П.ЛЕБЕДЕВА,
В.И.ЛЕБЕДЕВ
НИИ пчеловодства
