Связанная вода в теле пчел и зимостойкость
Исследования НИИ пчеловодства показали, что осеннее поколение пчел по своей физиологии принципиально отличается от летнего: в теле рабочих особей осенью наблюдается более высокое содержание азотистых веществ, резервного жира и гликогена и более низкое — общей воды (Жеребкин, Шагун, 1971).
Большее содержание воды и неорганических веществ и меньшее — органических веществ в теле пчел отмечались в семьях, плохо переносивших зимовку (Leznicka et.al., 1984).
Сравнение показателей пчел осенних поколений приокских пчел и пчел среднерусской и серой горной кавказской пород показало, что у первых двух выше сырая и сухая масса тела рабочих особей и ниже процент общей воды (Яковлева, 1977) по сравнению с кавказянками.
Как известно, вода в живых организмах находится в двух состояниях: связанном и свободном. Связанная удерживается определенными молекулами биополимеров. Молекулы свободной воды не связаны с ними, поэтому более подвижны. Стекольщиков и др. (1974) методом ядерного магнитного резонанса показали, что в организме рабочей пчелы тридцатидневного возраста меньше свободной и больше связанной воды, чем в организме двухдневной особи.
Для выявления связи между размером водных фракций в организме пчел и их зимостойкостью мы выражали значение последнего признака комплексным баллом (Харитонов, 1995). Количество общей воды определяли как разность результатов двух взвешиваний тела пчелы без кишечника: сырой массы и постоянной массы, достигнутой просушиванием образца при t°=102°С.
Количество свободной воды в теле пчел определяли рефрактометрическим методом по Гусеву (1960) с нашими уточнениями применительно к пчелам (Мартынов, Харитонов, 1984). Количество связанной воды вычисляли как разность между количеством общей и количеством свободной воды.
В 1982 г. Мартынов и Харитонов, работавшие с пчелами линии IV-3 внутрипородного типа среднерусской породы приокский, установили, что количество связанной воды в процентах от массы тела возрастает с увеличением возраста пчел и по мере приближения зимнего периода (Мартынов, Харитонов, 1985), причем наибольшее влияние оказывали возраст и сезонность и самое слабое — генотип (Мартынов, Харитонов, 1993).
Для проведения следующего этапа мы предположили: первое — процесс перехода части свободной воды в связанную продолжается и поздней осенью, и в начале зимы, при этом генетические различия могут проявляться с большей определенностью; второе — специфика функций отделов тела в период зимовки обусловливает и специфику процесса водной трансформации в них. Известно, что разогрев тела пчелы происходит за счет сокращения мышц груди, значит, более глубокие стадии перехода свободной воды в связанную возможны в брюшке. Исследуя этот отдел, можно получить более четкие, генетически обусловленные различия. Для проверки последнего предположения мы определяли содержание разных фракций воды в брюшке осенних пчел четырех пород: среднерусской, серой горной кавказской, внутрипородного типа среднерусской породы приокский и помеси от скрещивания приокских маток с трутнями серой горной кавказской породы (табл. 1).
Коэффициенты наследуемости h² водных фракций, вычисленные с помощью дисперсионного анализа, достоверны, при этом по показателю процента связанной воды значение h² (0,647**) выше, чем по показателю свободной (0,524*), а коэффициент наследуемости по показателю общей воды наименьший (0,148).
Более высокое содержание связанной и более низкое содержание свободной воды характерны для зимостойких среднерусских и приокских пчел. Возникает вопрос: имеются ли более глубокие стадии перехода свободной воды в связанную?
Для того, чтобы ответить на него, мы исследовали рабочих особей среднерусской и серой горной кавказской пород, отобранных из зимующих семей (табл. 2, 3). Анализ данных таблиц показывает, что дегидратация организма пчел среднерусской породы проходит с октября по январь, причем обезвоживание брюшка более глубокое, чем передней части тела. В результате в брюшке содержание общей воды становится достоверно меньше, чем в голове и груди насекомого. Причем у пчел серой горной кавказской породы этот процесс завершается рано, и в брюшке у них в середине зимовки общей воды несколько больше, чем в передней части тела. Разное соотношение содержания общей воды в отделах тела пчел двух пород в середине зимовки определяет достоверность совместного влияния двух факторов (АВ, табл. 3).
Процесс перехода свободной воды в связанную (табл. 1, 2) у обеих пород захватывает первую половину зимовки, но во времени протекает по-разному: у среднерусских пчел он характеризуется резкой трансформацией фракции свободной воды в связанную осенью и последующим затуханием во время зимовки. У кавказянок, наоборот, осенью описанный выше процесс идет медленно. Поэтому в отличие от среднерусских по содержанию обеих фракций воды в брюшке у них наблюдаются более значительные и достоверные различия между показателями январских и октябрьских особей.
По содержанию свободной воды межпородные различия и различия по отделам тела проявляются с большей достоверностью, чем по содержанию связанной (см. табл. 3). Это относится и к суммарному действию всех изученных факторов. Надо отметить, что различия между соответствующими средними достоверны лишь в одном случае: в брюшке у серых горных кавказских пчел в середине зимовки свободной воды существенно больше, чем у среднерусских. Это еще раз подтверждает наше предположение о больших генетических различиях в физиологических процессах, проходящих в этой части тела пчел во время зимовки.
Подводя итог, констатируем, что в подопытных группах осенью наследственная обусловленность различий больше проявляется по показателю содержания связанной воды, а в середине зимовки — по содержанию свободной. Различную физиологическую реакцию пчел среднерусской и серой горной кавказской пород на одни и те же экологические условия невозможно объяснить ничем другим как только особенностями их генотипов.
Для того чтобы показать практическую возможность оценки зимостойкости отдельных генотипов по физиологическим показателям осеннего поколения пчел, мы провели анализ корреляций данных девяти генетических групп приокских пчел (три линии и межлинейные гибриды).
Оказалось, что коэффициенты корреляции между средним баллом зимостойкости и содержанием общей и свободной воды в переднем отделе тела пчел одинаковы и показывают слабую положительную связь (r=+0,4), противоположную ожидаемой, и не могут быть использованы для характеристики зимостойкости семьи по анализу рассматриваемого признака у осенних пчел.
Коэффициент корреляции между зимостойкостью и содержанием свободной воды в брюшке указывает на обратную связь средней силы (r=–0,55), соответствующую ожидаемой. Однако окончательный вывод сделать нельзя, поскольку значение рассматриваемого коэффициента недостоверно. Наибольшему показателю зимостойкости здесь соответствует наименьшее значение содержания свободной воды. Наконец, довольно высокое и достоверное значение коэффициента корреляции между зимостойкостью и содержанием связанной воды в целых пчелах (r=+0,68) говорит о сильной положительной связи и позволяет говорить о возможности ускоренной оценки зимостойкости генетических групп и генотипов отдельных пчелиных семей по содержанию этой водной фракции. Коэффициент корреляции Спирмена, в котором соответствие мест — основной расчетный критерий, равен 0,65 и также достоверен.
Из табл. 2 вытекает, что соотношение содержания свободной воды у зимующих пчел в переднем отделе к содержанию ее в брюшке равно 1,27 у среднерусских пчел, а серых горных кавказских — 1,03. Основываясь на этом, мы рассчитали отношение среднего процента содержания свободной воды в переднем отделе к среднему проценту ее содержания в брюшке, рассматривая это как критерий соответствия среднерусскому генотипу. Его значение колебалось у приокских пчел от 1,43 (у наиболее зимостойкого генотипа) до 0,81 (у наименее зимостойкого генотипа). Показательно, что коэффициент корреляции между показателем зимостойкости и этого отношения довольно значителен (r=+0,64), но его величина находится чуть ниже границы достоверного уровня. Это, как и повышенное содержание связанной воды в теле осенних пчел зимостойких генотипов, указывает на то, что более высокая зимостойкость приокских пчел по сравнению с кавказскими определяется наследованием ими физиологических особенностей среднерусских пчел.
Из сказанного следует, что косвенным показателем зимостойкости может служить процент связанной воды, рассчитанной от массы тела осенних рабочих пчел, отобранных перед постановкой семей в зимовник.
Н.Н.ХАРИТОНОВ
НИИП, Рязанская обл.
