Химическая сигнализация и ориентация
Химические вещества, используемые в системе сигнализации и ориентации пчел, можно разделить на две группы. К первой относятся те из них, которые выделяются самими пчелами, ко второй — природные пахучие вещества, входящие в состав продуктов питания и прополиса, а также выделения врагов пчел. И те, и другие используются пчелами для координации многих поведенческих актов, понимание которых невозможно без анализа роли химических сигналов.
Поэтому они рассматриваются в различных главах книги. В настоящем разделе описаны лишь некоторые механизмы выделения пчелами пахучих веществ и работа хеморецепторов.
Выделение пчелами пахучих веществ. Из специализированных пахучих желез хорошо изучена железа Насонова. Она имеется у рабочих пчел и матки. Железа располагается между 5 и 6-м спинными сегментами брюшка. Рабочие пчелы выпячивают железу, поднимая вверх брюшко. Это внешнее проявление функционирования железы.
Многими исследователями замечено, что железа Насонова чаще всего функционирует у рабочих пчел в тех случаях, когда они посещают источники пищи, не обладающие запахом. Пчелы пользуются этой железой и в тех случаях, когда занимаются доставкой воды, запах которой может подавлять или активизировать функционирование железы. Так, Дж. Фри и Дж. Вильяме (1970) заметили, что 53—67% пчел, посещавших кормушку с дистиллированной водой, выставляли железу. При добавлении к воде пахучих веществ количество этих пчел уменьшалось до 5—11%.
Секрет железы Насонова содержит гераниол, цитраль, гераниевую и неролиевую кислоты. Из названных химических компонентов наибольшей аттрактивностью (привлекательностью) для пчел обладают цис- и трансизомеры цитраля. Пахучие вещества, выделяемые насоновой железой, содержатся в нектаре и пыльце цветочных растений, которые посещают пчелы. Это позволяет предположить, что пища влияет на химическую структуру феромонов. С позиций изложенного можно объяснить явление, известное под названием «флорспециализация», выражающееся в том, что пчелы разных экологических популяций отдают предпочтение определенным видам растений из числа одновременно цветущих и выделяющих нектар и пыльцу. По-видимому, эта особенность пчел разных популяций сформировалась в процессе их длительной сопряженной эволюции с растениями. Отсюда для оптимального функционирования всего сложного комплекса физиологических процессов, протекающих в пчелиной семье, ее членам требуется нектар и пыльца определенных видов растений, характерных для условий, в которых формировалась экологическая популяция.
Матка использует железу Насонова при вылетах из жилища. Пахучие выделения железы служат ориентиром для пчел, сопровождающих матку в период роения (см. гл. 1). Для обнаружения матки пчелы пользуются также выделением ее мандибулярных желез. Их выделения входят в комплекс пахучих веществ, привлекающих трутней к матке в брачный период. Их также возбуждают или привлекают выделения скоплений субэпидермальных клеток, расположенных на 2, 3 и 4-м тергитах брюшка (М. Реннер, М. Бауманн, 1964).
Репелленты выделяет, как отмечалось выше, ядовитая железа. Вероятно, в число выделяемых ею репеллентных веществ входит изоамилацетат. Выделение мандибулярных желез рабочих пчел, по-видимому, также содержит репелленты. Они, по наблюдениям Д. Симпсон (1966), обладают отпугивающим воздействием на рабочих пчел.
Хеморецепторы.Различные химические вещества воспринимаются хеморецепторами, которые функционально разделяются на обонятельные (ольфакторные) и вкусовые (контактные). Обонятельные реагируют на пахучие вещества, молекулы которых присутствуют в воздухе. Контактные — на вещества, растворенные в воде.
Ольфакторные рецепторы находятся на восьми дистальных члениках антенн. На это указывают результаты электрофизиологических и поведенческих опытов. Пчелы с ампутированными восьмью дистальными члениками антенн не реагируют на пахучие вещества. Г. Демирчоглян и В. Непримян (1971) посредством регистрации электроантеннограмм при последовательной ампутации члеников антенн установили, что наибольшей чувствительностью обладают хеморецепторы, расположенные на шестом, седьмом и восьмом члениках.
Морфологически и анатомически на антеннах выделяется семь типов сенсилл. Из них пока только плакоидные сенсиллы можно с уверенностью отнести к ольфакторным рецепторам. Разные группы этих сенсилл специализированы на восприятие определенных химических веществ. Однако то, что пчелы различают большое многообразие пахучих веществ, вероятно, связано с тем, что рабочие диапазоны различных рецепторов перекрываются. О невероятно высоком рабочем диапазоне хеморецепторного аппарата пчел говорят результаты работ Е. Вейреши (1971). В его опытах пчелы из 1816 предъявленных им парных сочетаний запахов различили 95,5%.
Плакоидные сенсиллы представляют собой овальные пластинки. Их диаметр достигает 12—14 мкм. Пластинки пронизаны порами, диаметр которых колеблется от 0,01 до 0,03 мкм. Каждая плакоидная сенсилла содержит от 12 до 18 рецепторных клеток.
Число плакоидных сенсилл на антеннах пчел, маток и трутней неодинаково. У рабочих пчел на каждой антенне содержится от 3600 до 6000 сенсилл. У матки — около 3000, у трутня — по 30 тыс. плакоидных сенсилл. Увеличение числа сенсилл прямо коррелирует с числом афферентных импульсов, приходящих в центральную нервную систему, при одинаковой ольфакторной стимуляции. Это и приведенные выше сведения о различном количестве плакоидных сенсилл у разных представителей пчелиной семьи позволяет утверждать, что сильнее всего обоняние развито у трутней.
Принято считать, что обоняние пчел развито сильнее, чем у человека. Это верно лишь для отдельных пахучих веществ. К ряду веществ обоняние пчел находится на том же уровне, что и у человека, а к некоторым — значительно ниже его (табл. 2).
Таблица 2. Пороговые концентрации обонятельных стимулов для ольфакторных рецепторов пчелы и человека (по Р. Шварцу, 1955, и Е. Скрамлику, 1948)
Контактные хеморецепторы пчелы контролируют в основном пригодность нектара, воды и других веществ для питания. Эти рецепторы находятся на ротовых частях (лабиальные пальпы), дистальных члениках ног (на лапках) и антеннах. Антеннальные контактные хеморецепторы представлены трихоидными и базиконическими сенсиллами.
Вкусовые рецепторы стимулируют положительные или отрицательные реакции пчел на различные вещества. Так, горькие и кислые вещества вызывают у пчел отрицательную реакцию. Положительную пищевую реакцию стимулирует сахароза, глюкоза, мальтоза, фруктоза, трегалоза, мелецитоза, фукоза, а митилглюкозид и инозит. Привлекательность этих веществ неодинакова. Для ротовых рецепторов привлекательность глюкозы равна привлекательности мальтозы, фруктоза - равна глюкозе. Глюкоза привлекает пчел сильнее, чем фукоза, а фукоза превосходит галактозу.
Лабиальные рецепторы пчел отличаются сравнительно низкой чувствительностью к концентрации углеводов. Пороговая концентрация сахара для этих рецепторов находится на уровне 0,062—0,125 М, что значительно ниже чувствительности контактных рецепторов, расположенных на антеннах. Последние реагируют на раствор сахарозы, концентрация которого составляет всего 0,01—0,07 М. Низкая чувствительность лабиальных рецепторов к сахарам объясняется тем, что пчелы приспособились потреблять высококонцентрированные растворы Сахаров. Положительная реакция пчел на растворы сахаров выражается в том, что они вытягивают хоботок и начинают забирать этот углеводный корм. Эту реакцию стимулируют контактные рецепторы, находящиеся на лапках и антеннах. Пороговая концентрация на одни и те же сахара может меняться в зависимости от физиологического состояния пчел более чем в десять раз. У голодных насекомых при прочих равных условиях вкусовые пороги значительно ниже, чем у сытых.
Чувствительность вкусовых рецепторов пчел, как и ольфакторных, для одних веществ близка к вкусовой чувствительности человека, для других — сильно отличается от нее. Например, пчела начинает отличать дистиллированную воду от раствора хлористого натрия, когда его концентрация достигает 0,24 М. Вкусовые рецепторы человека определяют наличие хлористого натрия при концентрации 0,09 М. Пороги чувствительности для соляной кислоты у пчелы и человека одинаковы. Они составляют 0,001 М. По чувствительности к хинину вкусовой анализатор человека примерно в 100 раз выше, чем у пчелы. Она реагирует на наличие хинина, когда его концентрация составляет всего 1-10-5. Приведенные значения чувствительности говорят о том, что она сильно варьирует в зависимости от химической структуры вещества.
Хемоориентация. Расположение ольфакторных рецепторов на подвижных органах - антеннах обеспечивает возможность определять положение пахучей цели сидящим и летающим пчелам. Роль антенн в ольфакторной ориентации показана работами X. Мартина и М. Линдауера (1963, 1964, 1965). Они провели серию специальных опытов, в которых пчелы были приучены посещать ароматизированную подкормку. Способность пчел ориентироваться по запаху, к которому у них вырабатывали предварительно условный рефлекс, оценивали по выбираемому насекомыми направлению движения в У-образном лабиринте. Оказалось, что быстрее всего дорогу к цели находили интактные пчелы. Они во время поиска раздвигали в стороны антенны и двигали (скандировали) ими. После ампутации одной из антенн пчела намного медленее находила цель. Пчела с неподвижно закрепленными антеннами еще медленнее двигалась к цели. Это говорит о важности колебательных движений антенн во время поиска. Подтверждением сказанному служат результаты опыта, в котором одну из антенн удалили, а другую закрепляли на голове. Такая пчела двигалась к цели по зигзагообразной траектории.
Различие в концентрации пахучего вещества, необходимое для распознания пчелой направления к нему, было определено в серии опытов X. Мартина. Для этого он надевал на антенны стеклянные капилляры, в дистальные концы которых помещали ароматическое вещество различной концентрации. По хемотропотаксической реакции (повороту на действие химического стимула) пчел было определено необходимое соотношение концентрации пахучего вещества, действующего на разные антенны. В этих опытах пчела поворачивалась, когда соотношение концентрации пахучих веществ достигало 2,5. Следовательно, 2,5-кратного градиента концентрации пахучего вещества достаточно, чтобы пчела могла обнаружить направление к пахучей цели.
Источник:
Еськов Е.К. 'Поведение медоносных пчел' - Москва: Колос, 1981 - с.184
