Секреция и восприятие пчелами пахучих веществ
В организации целенаправленного поведения пчел важная роль принадлежит химической ориентации. Она включает выделение и восприятие ими собственных пахучих веществ, а также запахов врагов. природных и синтетических веществ. Реагирование на химические раздражители обеспечивается функционированием дистантных (действующих на расстоянии) и контактных (действующих при прикосновении) хеморецепторов.
Качество и пригодность для употребления трофических субстратов контролируются вкусовыми рецепторами.
У рабочих пчел, маток и трутней в секреции пахучих веществ (Феромонов) участвуют специализированные органы, локализующиеся в разных частях тела. В 1882 r. Н.В.Насонов обнаружил у рабочих пчел тергальные железы, получившие название ‹Насоновы». Позже такие железы были найдены и у маток.
Насоновы железы представлены скоплением крупных субэпидермальных клеток, протоки которых проходят через тергит или межсегметную мембрану. У маток
железы располагаются у оснований второго третьего и четвертого тергитов. У рабочих пчел — между шестым и седьмым тергитом (рис, 1).
Ферсман активно функционирующей Насоновой железы содержит 1,8 мкг гераниола, 1.4 мкг нероловой кислоты. 0,8 мкг Фарнезопа. 0,2 мкг гераниоповой кислоты. a также цис- и транс- изомеры цитраля [8]. Судя по возрастной динамике изменения состава феромона,
интенсивное функционирование железы приходится на период активной летной деятельности пчелы. У 15-дневиых особей железа еще не выделяет гераниол.
Процесс начинается с 20-го для жизни при уровне основного компонента секрета 1.2 мкг [3].
Рис. I. Пчела, выпятившая Насонову железу (a). и сагиттальный разрез дистальной числила брюшка (б): l — Насонова железа. 2 и 3 — 6—й и 7—й брюшные тергиты (пунктиром изображено положение железы в закрытом состоянии)
Рис. 2. Мандибулярная железа рабочей пчелы, развивавшейся иа стадии кулолки при оптимальной температуре (34°С)
Секреторная активность тергальных желез маток достигает максимума в 1—2—недельном
возрасте, то есть в возрасте половой зрелости и готовности к спариванию. Секрет обладает аттрактивностью для трутней [4], и они используют его для опознания маток, влетающих в их скопление.
Рабочие пчелы для распространения запаха секрета Насоновой железы выпячивают ее, поднимая вверх брюшко (см. рис. 1). В такой позе они нередко задерживаются у входа в жилище и машут крыльями. Чем усиливают распространение феромона, пчелы-фуражиры выпячивают железу при повторных посещениях кормушек но время наполнения зобиков растворами углеводов высокой концентрации. Но это несвойственно пчелам-фуражирам вида Apis melIifera, посещавшим цветки медоносных растений, хотя типично для близкого ему вида Apis indica [4].
Выпячивание Насоновой железы пчелами-фуражирами начинается во время полета неоднократно посещаемой кормушке [6]. Если она находится на небольшом расстоянии от гнезда, то большинство пчел. перемещающихся по опорному субстрату. выпячивают железу, когда направляются к кормушке. При этом имеет значение преодолеваемое расстояние. Среди пчел, посещавших кормушку в 0,1 м от летка, всего 3.3% выпячивали железу, a в 1. 3 и 5 м - соответственно 22, 68 и 84%. При расположении кормушки
в 10 м от детка окола 80% пчел выпячивают железу только вблизи кормушки [2].
Время, необходимое пчелам для заполнения медового зобика, обычно немного меньше
продолжительности периода, в течение котоpoгo она выпячивает железу нa заполнение
зобика 50%-ным раствором сахарозы пчела затрачивает (71,8119) c. a железа закрывается через (58.3:4,1) c. Время, в течение которого пчела выпячивает железу, находясь
на кормушка, сокращается соответственно уменьшению количества забираемого корма и его концентрации. Ароматизация корма или пространства вокруг кормушки уменьшает
число пчел, выпячивающих железу. Однако cyщественное значение имеет плотность пчел на кормушке: на площади 1 или 20 см2 выпячивание железы прекращается, когда на ней собирается соответственно 4—7 или 20-25 особей в консолидации пчелиной семьи важная
роль принадлежит секреторной функции мандибупярных желез матки, хотя они имеются
также и у рабочих пчел, и у трутней, Железы располагаются в голове над основанием
мандибуп. Секрет выделяется через протоки, заканчивающиеся y основания мандибул. У
матки железы отличаются наибольшим размером. у трутней -— наименьшим. При прочих
равных условиях размер железы зависит от возраста и физиологического состояния
насекомого от начала имагинальной стадии к третьему дню жизни размер железы у матки увеличивается примерно в 1.5 раза. У рабочих пчел мандибулярные железы достигают максимальных размеров к началу имагинальной стадии при условии, что на стадии куколки поддерживалась стабильная температура на уровне 34°С. Их продольная ось coставляет 1.22 мм. поперечная - 0.62 мм (рис, 2), что в среднем на 2% больше` чем у пчел, развивавшихся при 30 или 37°C [1].
У маток прослеживается прямая связь между активностью репродуктивной функции и количеством транс-9—оксодецен—2-овой кислоты. секретируемой мандибулярными железами. У плодных маток в 3—недельном возрасте мандибупярные железы содержат около 47 мкг Ферсмана. К 4-недельному возрасту его количество возрастает до 240 мкг. к 3 месячному—до 360 мкг. a в возрасте 2—3 лет снижается до 70 мкг [1].
Для восприятия растворенных в воздухе различных химических веществ у пчел, как и
у многих других видов насекомых, имеются специализированные сенсиллы. Они различаются по строению и локализации. Хеморецепторный антеннальный комплекс (сенсиллы, расположенные на антеннах) обеспечивает восприятие химических веществ. распространяющихся по воздуху (дистантная хеморецепция), а также посредством контакта с различными субстратами (контактная хеморецепция)‚ При этом сенсиппы, относящиеся к одному и тому же типу, могут выполнять разные функции. Это связано со строением их кутикупярных аппаратов и функциональной организацией контактная трихоидная сенсилла отличается наличием толстостенного волоска с одной или несколькими порами, локализованными в его дистальной части. Поры могут закрываться кутикулярными клапанами. Для дистантных трихоидных сенсилл характерно наличие тонкостенных волосков, пронизанных большим числом постоянно открытых пор.
Ha антеннах рабочей пчелы и трутня локализуется около 98% дистантных рецепторов.
В опытах с последовательной ампутацией члеников антенн у пчел, повторно прилетавших к кормушкам с ароматизированным кормом. Установлено, что удаление 2—3 члеников снижало число случаев правильного выбора кормушки на 5-6%, 4—6 члеников — на 8-11%, 7 члеников — на 24%. Потеря способности находить кормушку с ароматизированным кормом происходила при удалении всех 8 члеников антенн[5}.
B поведенческих опытах у пчел, подлетающих к кормушкам с известным запахом корма. определены пороги чувствительности.
За пороговые значения пахучих веществ принимали такие их концентрации, которые привлекали фуражиров к кормушкам с испытуемым пахучим веществом.
Установлено, что пчелы обнаруживают запахи гераниола и метилгептинопа при растворении 1 г этих веществ в 1-10 9 г этилгликогеля.
Чувствительность к запахам Фенилпропилалкоголя, фенилпропилацетата и ряда жирных кислот резко падает после снижения их концентрации с 1.940“ до 43—10" моль/см3‚
С 95‚5%—ной вероятностью пчелы в состоянии различить 1816 парных сочетаний запахов[11].
Чувствительность хеморецепторов пчелы и человека к одним пахучим веществам в значительной мере совпадает. к другим существенна различается. Пчелы превосходят человека по чувствительности к запахам цветков многих энтомофильных растений.
к этиленгликолю они чувствительнее человека примерно a 40 раз. a к метилгептенону —- в 100 раз [9]. Ho чувствительность человека к звганолу превосходит чувствительность пчел более чем в 200 раз. к скатолу примерно в 800 раз особенно пчелы восприимчивы к
феромонам маток.
Электрофизиологические исследования показали высокую чувствительность плакоидных
сенсилл рабочих пчел и трутней к экстрактам маток: 1 мкг этого вещества достаточно для
изменения частоты пульсации рецептора. Реакция сенсилл антеннального комплекса на
один из главных компонентов феромона маток — транс-9-оксодецен 2—овую кислоту —
регистрируется при концентрации ее на уровне 10°мопекул/см3[1 1].
Реагирование пчел на экстракт матки не обладает видовой специфичностью. Рабочие
особи медоносной пчелы адекватно реагируют как на экстракт маток своего вида, так
и на экстракт маток индийской пчелы. Подобно этому, индийские пчелы не различают
феромоны маток вида А. indica и А. meIifera.
B исследованиях на индийской и медоносной пчелах не обнаружено различий по аттрактивности маток для трутней того или другого вида [10].
Пчел отличает от многих других животных и человека наличие специализированного рецептора СО,. роль которого выполняют сенсиллы ампуловидного и цепоконического
типов, другая особенность этих рецепторов связана с их высокой чувствительностью к изменению температуры. Спонтанная импульсация их составляет около 5 Гц. При повышении (30: в воздушной среде на 0.5% частота пульсаций рецептора в первые 0.2 с достигает 35 Гц. на 2% — 45 Гц, на 5% — 55 Гц и на 100% — 135 Гц. В процессе адаптации peцептора частота генерируемых им пульсаций через 1 с при указанных значениях СО2 понижается до 10—15, 20. 30 и 45 Гц [7].
Реагирование пчел на изменение влажности воздуха указывает на наличие у них соответствующих рецепторов на антеннах насекомых обнаружены рецепторы, избирательно реагирующие на повышение или понижение влажности воздуха. Роль этих рецепторов выполняют целоконические, ампуловидные и цепосферические сенсиллы. Механизм их действия, по-видимому, связан со смещениями. происходящими в кутикулярном аппарате под действием изменения температуры и/или различного насыщения воздуха водяными парами. Локализация этих сенсилл в кутикулярных углублениях зкзоскелета антенн обеспечивает им защиту от механического воздействия при прикосновении антенн ›‹ различным субстратам.
При понижении влажности с 64 до 5% частота высокоамплитудных импульсов возрастает
до 45 Гц, постепенно урежаясь к концу первой секунды до 30 Гц. За это время частота низкоамплитудных импульсов понижается с 12 до 6 ГЦ. В отличие от этого при повышении влажности с 5 до 64% частота высокоамплитудных импульсов понижается примерно с 35 до 17 Гц, a низкоамплитудных возрастает с 10 до 45 Гц.
Итак, химическая ориентация пчел основана на использовании собственных пахучих выделений и запаха объектов внешней среды. Запах, ассоциируемый с кормом, используется пчелами—фуражирами в качестве локального ориентира. В отличие от этого феромоны, выделяемые пчелами у обильных источников корма, обладают аттрактивностью для других пчел-фуражиров. Это способствует снижению затрат энергии пчел на трофическом обеспечение пчелиных семей. Рецепторы, реагирующие на изменение содержания в воздухе водяных паров и диоксида углерода. используются пчелами для контроля и регуляции внутригнездового микроклимата.
Е. К. ЕСЬКОВ, М. Д. ЕСЬКОВА
Смотрите также
